Lomazomi

Organele koje su karakteristične samo za predstavnike carstva gljiva su lomazomi ili plazmalemazomi. Ove strukture su smeštene između ćelijskog zida i plazmaleme. To su membranske strukture mehurastog izgleda. Njehov prevod znači “granična tela” zbog njihovog specifičnog položaja u ćeliji. Matriks ovih organela je ispunjen proteolitičkim enzimima koji učestvuju u razgradnji belančevina. Do danas su ove strukture pronađene u svim razdelima gljiva, ali se o detaljima njihove strukture za sada ne zna dovoljno. Otkrili su ih Moore i Mc Alear 1961. godine.

Mitohondrije

Broj mitohondrija je konstantan u eukariotskoj ćeliji i zavisi od vrste. Međutim, broj ovih organela zavisi i od metaboličke aktivnosti i fiziološkog stanja ćelije: što su metabolički procesi intenzivniji, utoliko je broj mitohondrija veći. Oblik mitohondrija je vrlo preomenljiv, ali je obično u obliku kraćih štapića, a mogu biti i u obliku zrnaca ili konaca. Zavisi ne samo od vrste alge, već i od fiziološkog stanja ćelije. Mitohondrije u veoma kratkom periodu mogu da smanje svoju zapreminu i, čak, da se međusobno fuzionišu. Mitohondrije su organele najbogatije snabdevene membranama. Obavijene su duplom membranom između kojih se nalazi uska zona koja je označena kao perimitohondrijalni prostor i ispunjena je tečnošću. Površina je povećana dubokim invaginacijama unutrašnje mitohondrijalne membrane, koje su označene kao kriste (christa mitochondriales). Mitohondrijalne kriste žiotinjskih ćelija su pločaste, dok su kod biljnih ćelija cevaste (tubularne). Kod različitih razdela algi postoje i različiti oblici kristi. Tačnije, pojedini razdeli imaju pločaste, a drugi cevaste kriste. Važno je napomenuti da je oblik kristi jednak kod svih vrsta određenog razdela, tako da je značajan kriterijum pri klasifikaciji razdela. Na površini unutrašnje membrane, koja je okrenuta matriksu, uočava se prisustvo struktura u obliku čiode. Membrane mitohondrija oivičavaju mitohondrijalni matriks, stromu ili hondrioplazmu. U oblasti mitohondrijalnog matriksa uočeno je i prisustvo granula za čiji je hemijski sastav dat niz različitih objašnjenja; tako je, možda jedna, vrsta granula izgrađena od amorfne forme hidroksiapatita. Osim granula, u mitohondrijalnom matriksu su zapažene štapićaste strukture, ili, čak, strukture slične mikrotubulama, fibrili DNK i ribozomi. Ribozomi mitohondrija su prokariotskog tipa, pa su značajan dokaz za teoriju endosimbioze koja tvrdi da su mitohondrije filogenetski povezane sa heterotrofnim bakterijama koje su se vremenom naselile u heterotrofne pretke algi i tako formirale mitohondrije.

Goldžijev kompleks

Goldžijev aparat, kompleks ili oblast je citoplazmatična organela koju čini nekoliko elemenata u preciznom međusobnom odnosu. Uočeno je da se obično nalazi u blizini jedra. U izgradnji ove organele učestvuju membrane koje omeđavaju unutrašnji prostor – cisternu. Membrane formiraju strukture diskolikog oblika i označavaju se kao sakule. Cisterna je u središnjem delu sakula veoma uska, a na periferiji sakula proširena. Nekoliko sakula postavljenih jedna uz drugu čine jedinicu građe Goldžijevog aparata – diktiozom ili goldžizom. Razmak između susednih sakula iznosi 25 do 30 nm, a promer sakula između 10 i 15 nm. Membrane diktiozoma su slične membranama glatkog endoplazmatičnog retikuluma, a njihova debljina se kreće između 6 i 8 nanometara. Veći broj enzimskih sistema se nalazi u membranama diktiozoma – enzimi koji učestvuju u sintezi polisaharida, polimerizaciji, enzimi koji vrše glikolizaciju… Biljke mesožderke poseduju u svojim ćelijama Goldžijeve komplekse koji sintetišu proteolitičke enzime. Između sakula se nalaze paralelni filamenti čija uloga nije poznata. Oko diktiozoma se nalazi veći broj vezikula. Između Goldžijevog aparata i endoplazmatičnog retikuluma se nalaze vezikule malog prečnika, a sa suprotne strane se nalaze vezikule većeg prečnika. Strana koja je bliža endoplazmatičnom retikulumu se naziva regeneraciona (cis strana), dok se strana najudaljenija od endoplazmatičnog retikuluma označava kao sekterorna (trans strana). U ćelijama pojedinih biljaka nema diktiozoma, već postoje samo pojedinačne sakule od kojih mogu nastati diktiozomi slaganjem novih cisterni od strane endoplazmatičnog retikuluma. Ova pojava potvrđuje funkcionalnu povezanost Goldžijevog aparata sa endoplazmatičnim retikulumom. U Goldžijevoj oblasti ćelija algi, gljiva i biljaka sintetišu se mnoge polisaharidne komponente, glikoproteidi, pektinska jedinjenja i u manjoj meri proteini. Ova jedinjenja učestvuju u izgradnji ćelijskog zida, plazmaleme i ćelijske ploče. Iz ovih podataka se lako izvodi zaključak da Goldžijev kompleks ima funkciju povećanja površine ćelija. Postoji dinamička ravnoteža između stvaranja membranskog sistema diktiozoma i oslobađanja sekretornih vezikula.

Mikrotela

Pod pojmom mikrotela (citozomi) se podrazumevaju organele sferičnog ili ovalnog oblika čija se veličina kreće između 0,5 i 1,5 mikrometra. Stroma ovih struktura je sitno granulisana ili fibrilarna i obavijena je lipoproteinskom membranom. U ovim organelama se jasno zapaža amorfni nukleoid i kristalne inkluzije. Najpre su otkriveni u animalnim, a kasnije i u biljnim ćelijama. Naime, pretpostavlja se da su mikrotela prisutna u citoplazmi svih eukariotskih ćelija. Uvek su pričvršćena za membrane endoplazmatičnog retikuluma. Upravo po ovoj karakteristici se jasno razlikuju od lizozoma i oleozoma koji su slobodno raspoređeni u citosolu. Za sva mikrotela je karakteristično da se u njima stvara vodonik-peroksid i da sadrže enzim katalazu koji ovo toksično jedinjenje razlaže na vodu i kiseonik. U savremenoj citologiji se govori o tri tipa mikrotela – peroksizomi, glioksizomi i urikozomi. Značajno je naglasiti da peroksizomi biljnih i animalnih ćelija imaju različitu ulogu. U biljnim ćelijama za obrazovanje peroksizoma je potrebna svetlost. Oni se razmnožavaju deobom, a pošto ne sadrže DNK nisu sposobni da sintetišu proteine. U peroksizomima koji se nalaze u biljnim ćelijama se preobraća glikolna kiselina, koja se stvara u hloroplastima pri procesu fotosinteze, u glicerinsku kiselinu. U toku ovog procesa se izdvaja ugljen-dioksid. Osnovna razlika između oksidativnih procesa koji se odigravaju u mitohondrijama i peroksizomima je u tome što peroksizomi nisu sposobni za sintezu ATP-a. Iz ovoga se da zaključiti da je respiratorni lanac peroksizoma manje savršen od mitohondrijalnog jer se energija koja se oslobađa u toku oksidacije glikolne kiseline ne sačuva u upotrebljivom obliku za ćeliju. Peroksizomi imaju značaja i u detoksikaciji jer u brojnim metaboličkim procesima dolazi do stvaranja za ćeliju toksičnih jedinjenja peroksida koji se degradira dejstvom katalaze iz peroksizoma. Glioksizomi su mikrotela otkrivena u endospermu i kotiledonima biljaka. Primećeno je da se u toku klijanja semena gotovo celokupna količina rezervne masti prevodi u saharozu. Daljim istraživanjima je utvrđeno da centralno mesto u toj transformaciji zauzima ciklus glioksilne kiseline. Ovaj fiziološki važan proces se odigrava u glioksizomima. Broj glioksizoma se naglo povećava u toku klijanja biljaka, a u ranim fazama klijanja enzimi glioksizoma se mogu naći u cisternama endoplazmatičnog retikuluma. Utvrđeno je da glioksizomi nastaju de novo u ćeliji. Primećeno je da se aktivnost ciklusa glioksilne kiseline sa ozelenjavanjem kotiledona, a ovaj proces prati i postepeno iščezavanje glioksizoma. Urikozomi predstavljaju mikrotela koja sadrže enzime za metabolizam azotom bogatih jedinjenja ureida. Prisustvo ove organele utvrđeno je u kvržicama mahunarki.

Lizozomi

Belgijski biohemičar Christian de Duve je 1955. godine sa saradnicima opisao do tada nepoznate organele koje je nazvao lizozomi zbog velike količine hidrolitičkih enzima. Danas su lizozomi nađeni u svim eukariotskim ćelijama. U ovim organelama se obavlja unutraćelijsko varenje, pa one zbog toga imaju veoma značajnu ulogu u metaboličkim procesima. Oblik lizozoma je sferičan, ovalan ili nepravilan. Veličina im se kreće između 0,2 i 0,5 mikrometara, a obavijeni su jednoslojnom membranom lipoproteinske prirode. Do danas je u lizozomima konstatovano oko 40 hidrolitičkih enzima od kojih su najzastupljeniji kisela fosfataza, lipaza, esteraza, glukozidaza, kisela ribonukleaza i kisela dezoksiribonukleaza. Zahvaljujući ovim enzimima lizozomi su sposobni da razlažu sve osnovne organske materije ćelije – nukleinske kiseline, proteine, ugljene hidrate, lipide… U lizozomima se nalaze i brojni proteini neenzimske prirode koji učestvuju u odbrambenim reakcijama prema raznim štetnim agensima. Optimalne uslove za aktivnost enzima obezbeđuje membrana koja omeđava lizozom. Naime, lizozomalna membrana stvaraju i održavaju kiselu sredinu u lizozomima, a predpostavlja se da to ostvaruju na dva načina – aktivnim i pasivnim mehanizmom. Enzimi lizozoma se sintetišu na membranama granuliranog endoplazmatičnog retikuluma odakle se premeštaju u cisternu. Nakon toga se vezikulama transportuju u Goldžijev aparat odakle se sa trans strane odvajaju vezikule sa brojnim hidrolitičkim enzimima i na taj način nastaju lizozomi. Ovako oformljene organele se označavaju kao primarni lizozomi. U slučaju da se membrana lizozoma ošteti dolazi do ispuštanja njegovog sadržaja kojji uglavnom čine hidrolitički enzimi, pa zbog toga nastaje celularna autoliza (citoliza). Da bi se primarni lizozomi aktivirali potrebno je da se fuzionišu sa fagozomom. Fagozomi predstavljaju vezikule sa različitim sadržajem is spoljašnje sredine koji je u citosol dospeo putem endocitoze. Kao rezultat fuzije primarnog lizozoma i fagozoma nastaje fagolizozom. Nakon toga se fagolizozom transformiše u digestivnu vakuolu, odnosno aktivni lizozom koji se naziva sekundarni lizozom. U sekundarnom lizozomu se vrši razgradnja krupnih molekula i partikula u produkte manje molekulske mase koji mogu da difunduju kroz membranu lizozoma u citosol. Kada se iz sekundarnog lizozoma u citosol transportuju svi razloženi makromolekuli koji se na taj način prevode u manje molekule korisne za ćeliju u okviru membrana sekundarnog lizozoma ostaju krupni molekuli koji se ne mogu razložiti na korisne molekule, pa se tako nastala tvorevina označava kao preostalo ili rezidualno telo. Ove strukture mogu da odstrane svoj sadržaj iz ćelije u procesu egzocitoze. Ponekad se u lizozomima mogu uočiti i pojedine ćelijske organele koje su izgubile iz nekog razloga svoju aktivnost. Ove organele endoplazmatični retikulum obavije i na taj način nastaje autofagozom. Zatim se autofagozom fuzionišu sa primarnim lizozomom i nastaje autofagna vakuola koja se posle kraćeg vremena transformiše u sekundarni lizozom. Na ovaj način dolazi do razgradnje izumrlih ili oštećenih organela.

Aleuronska zrna

Aleuronska zrna predstavljaju velike kristaloide proteina koji su obavijeni membranom. Ove organele sadrže malu količinu vode. Prečnik aleuronskih zrna zavisi od vrste biljaka i kreće se između 1 i 22 mikrometra. Do sada su izolovana iz endosperma i kotiledona različitih biljaka. Ove strukture su u najvećem broju slučajeva sferičnog ili kruškolikog izgleda. Proteine koji se nalaze u aleuronskim zrnima se sintetišu na membranama endoplazmatičnog retikuluma. Zatim se transportuju u unutrašnjost endoplazmatičnog retikuluma, a iz njega u cisterne Goldžijevog aparata. Sa trans strane se odvajaju vezikule sa rezervnim proteinima i prenose u aleuronsko zrno. Do danas nije u potpunosti objašnjen mehanizam prenošenja proteina u aleuronska zrna, pa postoji više pretpostavki. Prema jednoj pretpostavki u membranama aleuronskih zrna postoje prenosioci proteina, dok druge pretpostavke objašnjavaju da se proteini transportuju putem invaginacije membrane aleuronskog zrna ili pomoću vezikula proteinske prirode koje se odvajaju od endoplazmatičnog retikuluma i koje ulaze u aleuronsko zrno. Takođe postoji mišljenje da se proteini sintetišu u samim aleuronskim zrnima, a ova pretpostavka je podržana činjenicom da se u unutrašnjosti ove organele nalazi velika količina RNK. Građa aleuronskih zrna je dosta složena, a glavni sastojci ovih organela su proteini. Biohemijska istraživanja su pokazala da se u ovoj organeli pored strukturnih proteina nalaze i sledeća jedinjenja – fitin, RNK, fosfolipidi, ugljeni hidrati, kalcijum-oksalat, magnezijum, kalcijum i kalijum, fitinska kiselina… Takođe je utvrđena i aktivnost većeg broja enzima – fitaza, ribonukleaza, kisela fosfataza, alfa-amilaza, karboksipeptidaza, aminopeptidaza, alfa-glukozidaza…

Oleozomi

Oleozomi (lipozomi) predstavljaju ćelijske organele čija veličina se kreće u rasponu između 0,5 i 1,0 mikrometara. Ove strukture su specifične za biljne ćelije. Pod pojmom oleozomi ovde ćemo obuhvati dve različite organele koje su prema građi i funkciji dosta slične. U ove organele ubrajamo sfeorozome i lipidne kapljice. Sferozomi su obavijeni lipoproteinskom membranom, a u unutrašnjosti se nalazi granulirana proteinska stroma i lipidi. Pored ovih komponenata u stromi se sreću i hidrolitički enzimi kao što su kisela fosfataza i lipaza. Pored hidrolitičkih sreću se i enzimi druge prirode – proteaze, esteraze, ribonukleaze i dezoksiribonukleaze. Molekuli lipaze su vezani za membranu sferozoma. Aktivnost ovog enzima se u toku klijanja semena naglo povećava. Lipaza se sintetiše na membranama granuliranog endoplazmatičnog retikuluma, a odatle se transportuje u sferozome. Velika količina hidrolitičkih enzima ukazuje da sferozomi imaju značajnu ulogu u metabolizmu lipida. Sferozomi se u starijoj literaturi poistovećuju sa lipidne kapljicama. Elektornskim mikroskopom se došlo do pojedinih strukturnih razlika između ove dve organele. Naime, u stromi sferozoma preovladava granularni sadržaj proteinske prirode, dok lipidne kapljice podsećaju na granulu ulja obavijenu membranom. Do danas nema odgovora na pitanje da li se lipidi sintetišu u oleozomima ili se njihov prvobitni sadržaj transformiše u lipide. Postoji i mišljenje prema kome se lipidi sintetišu na nekom drugom mestu, a zatim se transportuju u oleozome. Međutim, novija istraživanja su ukazala da se u sferozomima nalaze enzimi potrebni za sintezu lipida, dok ih lipidne kapljice ne poseduju. Smatra se da lipidne kapljice u citoplazmi nastaju de novo kada protein specifične strukture (oleozin) obavije granulu ulja obrazujući graničnu površinu. Za razliku od lipidnih kapljica, sferozomi nastaju od endoplazmatičnog retikuluma tako što se osmiofilne supstance nakupljaju u terminalnim delovima ove organele. Nakon toga dolazi do odvajanja malih vezikula od vrhova endoplazmatičnog retikuluma. Vezikule zatim rastu i kada dostignu određenu veličinu od njih nastaju sferozomi sa specifičnom granularnom strukturom. Nekada se smatralo da sferozomi predstavljaju prethodnike lipidnih kapljica. Naime, mislilo se da u ćelijama nekih tkiva sferozomi nastavljaju sa rastom i da se u njima količina proteina postepeno povećava, a granularna struktura strome iščezava. Usled ovih transformacija centralni deo organele postaje svetliji jer je on ispunjen uljem. U daljem razviću nastaje prelazni stadijum, a zatim lipidna kapljica. Kao što je već istaknuto, novijim istraživanjima je odbačena ova teorija.

Endoplazmatični retikulum

Endoplazmatični retikulum formiraju membrane koje od okolnog citosola izdvajaju unutrašnji prostor koji je nazvan cisterna ili lumen. Membrane endoplazmatičnog retikuluma su, poput citoplazmatične membrane, izgrađene od proteina, lipida i polisaharida. Debljina ovih membrana iznosi oko 6 nanometara. Na ultratankim presecima obično se endoplazmatični retikulum zapaža u vidu izolovanih vrpci, izduženih mehurića ili cisterni, ali su svi ti elementi prostorno uzajamno povezani i obrazuju mrežu koja prožima čitavu hijaloplazmu. Razlikuju se tri forme elemenata endoplazmatičnog retikuluma: cisterne, vezikule i tubuli. Sve tri forme endoplazmatičnog retikuluma mogu se nalaziti u istoj ćeliji istovremeno ili u različito vreme u toku života. Međutim, po pravilu je forma retikuluma karakteristična za svaki tip ćelije. Cisterne su izdužene i spljoštene kesice, koje na poprečnom preseku imaju izgled uskih kanala, čiji se prečnik kreće između 40 i 50 nanometara. Kanali su najčešće postavljeni paralelno. Vezikule imaju izgled manje-više proširenih kesica, čija se širina kreće između 25 i 500 nanometara. Ponekad se kanali cisterni lokalno proširuju, čime se dobija lanac vezikula povezanih cisternalnim kanalima. Tubuli su prilično različite forme, manje ili više su razgranati, a njihov prečnik se kreće od 50 do 100 nanometara. Forma, količina i raspored elemenata endoplazmatičnog retikuluma se menjaju u zavisnosti od tipa i stepena diferenciranja ćelije, kao i od njenog trenutnog metaboličkog intenziteta. Na osnovu građe i uloge možemo razlikovati dva tipa endoplazmatičnog retikuluma: granulirani i agranulirani. Iako se međusobno razlikuju po prostornom pružanju i prisustvu odnosno odsustvu poliribozoma, a na fiziološkom nivou po tipu sintetskih procesa koji ih odlikuju, membrane ova dva tipa endoplazmatičnog retikuluma mogu biti u kontinuitetu. Kontinuitet se može konstatovati i na nivou njihovih cisterni. Ova dva tipa endoplazmatičnog retikuluma nemaju oštre granice i mogu prelaziti jedan u drugi. Tako cisterne granuliranog retikuluma gube poliribozome sa svoje površine i prelaze u glatke. Postoji mišljenje da je glatki endoplazmatični retikulum sekundarni, odnosno da u svojoj ontogenezi nastaje od hrapavog.

Prstenaste lamele

U velikom broju ćelija se nalaze prstenaste lamele. Ove organele se nalaze najčešće u ćelijama koje se odlikuju povećanom metaboličkom aktivnošću. Naime, ćelije u deobi imaju najveći broj prstenastih lamela zbog toga što se dolikuju velikom sintetskom aktivnošću. Poznate su ćelije u kojima se prstenaste lamele javljaju kao prolazne strukture. Tako su zapažene u toku rasta ovocita, kao i u kortikocitima nadbubrežne žlezde fetusa pacova samo između 16. i 19 dana. Ove organele prema morfološkim karakteristikama podsećaju kako na granulirani endoplazmatični retikulum tako i na nukleusni omotač. Prstenaste lamele su izgrađene od međusobno postavljenih membrana koje omeđavaju prostor nazvan cisterna. Kod manjeg broja ćelija se prstenaste lamele javljaju pojedinačno. U najvećem broju slučajeva se 2-12 ovih lamela postavljaju međusobno paralelno i to na podjednakom rastojanju. U nekim ćelijama može da bude i veći broj prstenastih lamela u grupi, čak i više od 100. Na spoljašnjoj strani membrana se često mogu zapaziti ribozomi. Danas postoji veći broj hipoteza koje objašnjavaju funkciju prstenastih lamela. Prema jednom mišljenju ove organele predstavljaju rezervu membrana nukleusnog ovja koje ćelija koristi u slučaju brzih deoba jedara. Druga hipoteza predpostavlja da ove organele predstavljaju mesto sinteze specifičnih enzima. Prema trećoj hipotezi ove prstenaste lamele su mesta udruživanja specifičnih klasa funkcionalno sposobnih poliribozoma. Četvrta hipoteza pretpostavlja da ove organele predstavljaju mesta na kojima se čuvaju informacione RNK i različite ribonukleoproteinske čestice koje se koriste u određenim etapama razvića. Prema petoj hipotezi ove organele imaju ulogu u biosintezi proteina, a kao dokaz se navodi prisustvo poliribozoma na njihovim membranama.

Centriole

Specifične nemembranske organele koje se pod svetlosnim mikroskopom zapažaju kao kratke cilindrične ili granularne strukture dužine između 0,3 i 0,5 mikrometara, a dijametra oko 0,15 mikrometara se nazivaju centriole. Nalaze se u blizini jedra i Goldžijevog aparata u delu citoplazme koji se naziva centrozom ili citocentar. U interfaznim ćelijama se obično nalazi samo jedan par centriola koje su upravne jedna na drugu i označavaju se kao diplozom. U pojedinim slučajevima se sreću dva para centriola, ali su poznati i slučajevi da se u jednoj ćeliji nalazi više diplozoma. Centriola se najčešće karakteriše radijalnom devetoosnom simetrijom, ali postoje i u ovom slučaju izuzeci. Na periferiji centriole se nalazi devet grupa mikrotubularnih tripleta. Tubula koja se nalazi najbliže centru centriole se označava kao A tubula i izgrađena je od trinaest protofilamenata. Tubula B se fuzioniše sa tubulom A i izgrađena je od deset protofilamenata zbog toga što su tri zajednička sa tubulom A. Tubula C je na isti način fuzionisana sa tubulom B te je i ona izgrađena od deset protofilamenata. Za ovu poslednju (perifernu) tubulu se vezuje pericentralno telo koje predstavlja strukturu sferičnog izgleda izgrađenu od amorfne mase. Vlakna deobnog vretena se završavaju u predelu ovih struktura. Centriola je polarna struktura, što znači da poseduje dva pola koja se međusobno razlikuju. Onaj pol gde je centriola uža predstavlja vrh, dok je bazalni deo širi i u njegovom centru se nalazi gušći elektronsko-mikroskopski materijal.