Viroidi

Viroidi su subviralne partikule koje su sitnije od virusa i karakterišu se prostijom građom. Ovi organizmi su izgrađeni samo od jednolančane RNK koja je duga oko 50 nm, a molekulska masa joj se kreće između 50.000 i 120.000 daltona. Molekul RNK može biti linearan ili cirkularan. Iako je RNK viroida jednostruka, na pojedinim mestima može doći do sparivanja komplementarnih baza, pa se formira sekundarna struktura, koja je dvolančana. Zbog toga ceo molekul viroida liči na ukosnicu. Sadrži između 250 i 400 baza sa visokim postotkom guanina i citozina. Osetljivi su na delovanje ribonukleaza, a otporni su na organske rastvarače, povišenu temperaturu, dezoksiribonukleaze i enzime koji razgrađuju proteine. Dugo vremena nije bilo jasno kako se RNK viroida replikuje zbog toga što tako mali broj nukleotida ne može sadržati genetske informacije. Naime, za replikaciju acelularnih organizama je neophodna virus-specifična polimeraza, a za njenu sintezu je neophodna RNK molekulske mase oko 300.000 daltona, odnosno najmanje 1000 nukleotida. RNK viroida koji je izgrađen od nekoliko stotina nukleotida ne može sintetisati polimerazu, a nije primećeno ni da za razmnožavanje koriste pomoćni virus. Zbog toga se predpostavljalo da za replikaciju koriste ćelijsku DNK zavisnu RNK-polimerazu i da njihov genom ne deluje ka iRNK. Međutim, novija istraživanja su utvrdila da se viroidi replikuju u jedru ćelije domaćina pomoću domaćinove RNK-polimeraze II, pri čemu RNK viroida služi kao matrica. Mehanizam patogenosti ovih organizama još uvek nije razjašnjen. Predpostavlja se da ometaju regulaciju ekspresije gena domaćina ili sprečavaju pravilno isecanje i spajanje introna. Nemogućnost ekspresije gena neophodnih za normalno funkcionisanje ćelije je krajnji rezultat prisustva viroida u ćeliji. Još uvek je nedovoljno poznat način njihovog oslobađanja iz ćelije, kao ni način prenošenja i ulaska u ćeliju domaćina.

Advertisements

Prioni

Pristalice teorije da se i acelularni organizmi mogu smatrati živim bićima navode kao glavni razlog postojanje nukleinske kiseline i procesa razmnožavanja kod ovih organizama. Međutim, postoje i partikule koje su znatno manjih dimenzije i prostije građe od virusa i subvirusnih partikula. To su prioni – proteinske infektivne čestice koje imaju sposobnost umnožavanja, odnosno replikacije i promenljivosti. Žive isključivo u eukariotskim ćelijama animalnog tipa. Sastoje se samo iz proteina i ne poseduju nukleinske kiseline. Zbog toga ne poseduju ni klasične genetske informacije. Geni neophodni za njihovu replikaciju nalaze se u samoj ćeliji domaćina i nazvani su PRP geni, a otkrio ih je Stenli Pruziner. U zdravom organizmu takođe postoje proteinski proteini koji se označavaju kao normalni. Njihova struktura je takva da ne uzrokuje oboljenja, a smešteni su na spoljašnjoj strani ćelijske membrane neurona i glija ćelija. Funkcija ovog proteina nije poznata, ali se predpostavlja da on ima ulogu u održavanju integriteta ćelijske membrane i prenosa nevrnih impulsa. Patogeni prionski protein ima identičnu primarnu strukturu kao i apatogeni. Razlikuju se prema tercijernoj strukturu. Naime, patogeni prionski protein ima veću procentualnu zastupljenost β nabrane ploče na račun smanjenja učestalosti α zavojnice. Patogeni prionski protein može da se u organizmu pojavi na dva načina – kao posledica mutacije gena koji kodira prionski protein ili usled digestije zaraženog mesa. Kada se pojavi u ćeliji, patogeni protein se veže za apatogeni protein i formira heterodimer. Zatim uzrokuje promene konformacije apatogenog proteina, pri čemu se formira najpre homodimer, a potom dva molekula patogenog priona. Formirana dva patogena priona se vezuju za dva apatogena prionska proteina i na taj način postiže povećanje broja patogenih, na račun smanjenja normalnih prionskih proteina u ćeliji. Kada prioni dostignu veliku koncentraciju u ćeliji formiraju nakupine u obliku štapića.

Razdeo Chlamydiae

U okviru ovog razdela Gram-pozitivnih bakterija se nalaze uzročnici mnogih bolesti ptica, sisara i čoveka. Prenose se direktno između domaćina kičmenjaka. Oblik ćelija je više ili manje loptast. Dimenzije se kreću između 0,2 i 0,7 mikrometara. Zbog toga što su veoma sitne, teško je utvrditi način njihovog rasta unutar ćelija domaćina. Iz ovog razloga je teško utvrditi da li se razmnožavaju deljenjem ili pupljenjem. Prisustvo molekula DNK i RNK, kao i kompleksa peptidoglikana su potvrdile hemijske analize. Utvrđeno je da hlamidije nemaju sposobnost energetskog metabolizma. To je dovelo do zaključka da su ovi organizmi energetski paraziti i da njihov rast zavisi od energetskog metabolizma domaćina.

U okviru ovog razdela se nalaze četiri familije:

1. Familija Chlamydiaceae

2. Familija Simkaniaceae

3. Familija Waddliaceae

4. Familija Paraclamydiaceae

Citologija algi

S obzirom na to da se među algama nalazi veliki broj jednoćelijskih organizama, potrebno je napomenuti da će kod takvih organizama karakteristike ćelijske organizacije biti istovremeno i karakteristike organizma, što nije slučaj kada se radi o složenije građenim višećelijskim algama. U ovom tekstu će biti prikazana građa ćelijskih omotača, kao i protoplasta, tj. citoplazme i organela koje se nalaze u ćelijama algi.

ĆELIJSKI OMOTAČI

Na površini ćelija algi se nalaze omotači koji mogu da budu različiti. Neki su tanki i elastični, dok su drugi čvrsti i neelastični. Takođe mnogi čvrsti ćelijski omotači na površini obrazuju različite tvorevine koje mogu biti raznovrsnih oblika i građe.

Plazmalema: Kod najprimitivnijih predstavnika algi (mada je ovo diskutabilno) na površini protoplasta nalazi se fina i tanka membrana – plazmalema čija debljina iznosi oko 10 nm. Organizmi koji na svojoj površini imaju plazmalemu nazivaju se gimnoplasti (gr. gimnos – go, plassos – stvaram). Ovi organizmi se odlikuju stalnom promenom tela i nalazese na rizopodijalnom nivou morfološke organizacije. Većina se kreće pomoću pseudopodija, a pojedini predstavnici pored pseudopodija imaju i jedan ili više bičeva.

Pelikula: Ovaj ćelijski omotač se često u literaturi označava i kao periplast. Pelikula je elastičan sloj na površini ćelije čija debljina iznosi od 8 do 25 nm. S obzirom na to da je debljina pelikule različita kod predstavnika pojedinih vrsta, a da od njene debljine zavisi i mogućnost promene oblika tela, alge sa tanjom pelikulom će moći do izvesne mere da menjaju oblik svoga tela, dok oni sa debljom i čvršćom pelikulom imaju stalan oblik tela. Alge sa pelikulom na površini protoplasta se uglavnom kreću pomoću bičeva.

Teka: Na površini pojedinih algi nalazi se čvrst omotač koji se naziva teka. Teke pojedinih algi imaju izgled ljušture u kojoj slobodno leži ćelija. Na površini teke često se nalaze izraštaji veoma različitog izgleda i veličine. Ti živopisni izraštaji javljaju se kao postojanja morfološka svojstva i zato su značajna pri determinaciji taksona.

Ćelijski zid: Ćelijski zid obezbeđuje dobru zaštitu protoplasta, daje potrebnu čvrstinu ćeliji, a pri svemu tome dovoljno je elastičan tako da ćelija može da raste. Ćelijski zid je i propustljiv pa je na taj način obezbeđena neophodna razmena materija između ćelije i spoljašnje sredine. Građa i debljina ćelijskog zida kod algi je veoma različita. Prema načinu postanka i karakteristikama razvića razlikuju se primarni i sekundarni ćelijski zid. Primarni ćelijski zid imaju ćelije koje se nalaze u stadijumu deobe i on se nalazi iznad plazmaleme. Sekundarni ćelijski zid formira se između plazmaleme i primarnog zida. Sekundarni ćelijski zid karakterističan je za ćelije koje se nalaze u stadijumu mirovanja kao na primer trajne spore. Iako se ćelijski zid različitih algi razlikuje u pogledu slojevitosti i po hemijskom sastavu, ipak je za većinu algi zajedničko da su unutrašnji slojevi celulozni, a spoljašnji pektinski. Ćelijski zid većine algi sagrađen je od amorfne supstance koja se naziva stroma u kojoj se nalaze fibrili raspoređeni na različite načine. Zelene i crvene alge nemaju celulozu, a umesto nje se nalaze manoze i ksiloze.

PROTOPLAST

U protoplastu najprimitivnije organizovane ćelije algi, koju srećemo kod pripadnika razdela Cyanoprocaryota, razlikuju se nukleoplazma i hromatoplazma. U nukleoplazmi se diferenciraju hialoplazma i hromatinski elementi koje možemo smatrati analogom jedra kod eukariotskih algi, jer se u njima nalazi DNK. Prema tome, kod Cyanoprocariota, kao i kod većine drugih prokariota, ne nalazi se oformljeno jedro. U ćelijama Cyanoprocaryota takođe se ne nalaze mitohondrije, hromoplasti, golđžijev aparat i druge organele karakteristične za eukariotske alge.Protoplast eukariotskih algi morfološki je diferenciran na jedro i citoplazmu (hijaloplazmu) u kojoj se nalaze organele. Organele po poreklu mogu biti autonomne (roditeljske), euplazmatske i apoplazmatske. Roditeljske organele se nasleđuju od roditelja pri razmnožavanju i to su najčešće jedra, endoplazmatični retikulum, goldžijev kompleks i mitohondrije. Euplazmatske organele se diferenciraju tokom i nakon razmnožavanja. Tako se ćelijska membrana diferencira iznova, kontraktilne vakuole i neke druge organele takođe i sve one zadržavaju karakteristike žive materije. Apoplazmatske organele su novonastale po razmnožavanju i na kraju gube svojstva žive materije kao što su perilema, ljušturice i kapsule.

Jedro: U pogledu građe, jedro algi ima sve karakteristike jedra eukariota: dvojnu selektivno propustljivu membranu, nukleoplazmu, jedarce ihromatinske strukture. Većina algi u ćeliji ima po jedno jedro, ali postoje i takve u čijim se ćelijama nalazi veći broj jedara. Veličina jedra varira kod različitih algi, ali po pravilu sitnija jedra (1 do 3 mikrometra) imaju jednoćelijske alge, mada i među njima ima izuzetaka (10 do 30 mikrometara). Veličina jedra u ćelijama višećelijskih algi kreće se od 1,5 do 60 mikrometara. Predstavnik sa posebno krupnim jedrom je marinska alga Acetabularia mediterranea kod koje je izmereno jedro prečnika 1,7 mm. Svaki razdeo algi ima karakteristike jedara različite od ostalih razdela i one će biti opisane u tekstovima citologije svakog razdela posebno, a u nastavku ovog teksta će biti prikazana opšta građa jedra karakteristična za sve razdele algi.

Rizoplasti: Rizoplasti ili korenčići predstavljaju složen sistem mikrotubula i fibrila. Polaze od bazalnih telašaca i orjentisani su ka jedru.

Centriole: Centriole su karakteristične organele za alge i životinje, a ne javljaju se kod biljaka. Centriole su veoma slične bazalnim telima. Prihvaćeno je da centriole učestvuju u formiranju bazalnih tela, cilija i flageluma. Centriole su uključene u mitozu. Centriola poseduje radijalnu devetoosnu simetriju. Devet grupa tripleta mikrotubula nalazi se na periferiji centriole. Centriola ima svoju polarnost, a to znači da poseduje dva pola koji se razlikuju među sobom. Onaj pol gde je centriola uža to je vrh cilindra. Bazalni deo je širi i u njegovom centru se nalazi gušći elektronsko-mikroskopski materijal.

Organele za percepciju draži: Alge imaju mogućnost percepcije draži (mehaničkih, termičkih, svetlosnih i hemijskih) iz spoljašnje sredine i adekvatnog reagovanja na njih. Njihove ćelije su ujedno i receptori i efektori. Na različite draži alge odgovaraju pozitivno ili negativno. Percepcija draži se odvija celom površinom tela, organelama za kretanje, a kod nekih postoje vrlo složene organele, kao na primer stigme. Stigma ili očna mrlja je telašce crvene ili naranđžaste boje koje se nalazi na prednjem delu aktivno pokretnih algi, ili onih koje su sekundarno izgubile sposobnost aktivnog kretanja. Kod predstavnika Chlorophyta, Chrysophyta, Phaeophyta i nekih Xanthophyta stigma se nalazi u hromoplastu, dok se kod predstavnika Euglenophyta nalazi izvan njega, u blizini bičeva. Osnovna funkcija stigme je prijem (percepcija) i reakcija na svetlosni nadražaj. Draži se prenose preko neuromotornog sistema, koji je izgrađen od citoplazmatičnih miofibrila. Kod algi kao efektorne organele služe organele za kretanje i organele za odbranu.

Organele za odbranu: Kod pojedinih algi postoje specifične organele za odbranu od predatora. To su trihocisti (eđžektozomi) i mikociste. U strukturnom pogledu su to organele sa membranama i sadržajem, koje u kontaktu sa stranim telima iz spoljašnje sredine alge izbacuju kroz ćelijsku membranu. Trihociste su organele koje se nalaze u citoplazmi (obično u ektoplazmi) kojima je moguće ubiti napadača, dok kod nekih su trihocisti u obliku cevčica čiji se sadržaj pri izbacivanju formira kao niti koje parališu neprijatelja. Kod pojedinih vrsta algi se nalaze mikociste koje su mehurastog oblika i luče sluz kada su u funkciji. Kod pojedinih predstavnika se nalaze samo trihocisti, a kod drugih samo mikociste, dok postoje i takvi predstavnici kod kojih se nalaze oba tipa organele za odbranu. Takođe, važno je napomenuti da su ove organele uočene samo kod nekih aktivnopokretnih algi.

Pirenoid: Pirenoid (gr. piren – koščica, ejdos – izgled) je telašce belančevinaste prirode, a javlja se kao karakteristična struktura ćelija algi. Pirenoid se nalazi kod svih algi izuzev modrozelenih prokariota. Oko pirenoida je omotač koji se po svojoj hemijskoj prirodi razlikuje kod različitih predstavnika algi. Uloga pirenoida je sinteza organskih materija. Novijim istraživanjima je utvrđeno i da su pirenoidi centri fiksacije ugljen-dioksida unutar hromoplasta. Oni zapravo predstavljaju područja sa velikom koncentracijom ribuloze-1,5-bisfosfat karboksilaze/oksigenaze (enzim RUBISCO). Pojedine vrste algi imaju toliko veliku koncentraciju ovog enzima u pirenoidima da sadržaj organele zadobija kristaloidan oblik. Prekomerna koncentracija ugljen-dioksida može sprečiti fiksaciju ugljenika u reakciji kataliziranoj od strane enzima RUBISCO.

Hromoplasti: Fotosintetički aparat kod algi je raznovrsan i, po pravilu, karakterističnih svojstava za alge pojedinih razdela. U literaturi se često koristi naziv hloroplasti za sve hromoplaste algi. Međutim, to je pogrešno jer su hloroplasti naziv za hromoplaste koji su zelene boje, tj. sadrže pigmente a i b i oko njega se nalazi dvoslojna membrana. Kod algi hloroplasti se nalaze kod Chlorophyta i Charophyta, a karakteristični su još i kod biljaka. U citoplazmi ćelija Cyanoprocaryota, pretežno u njenom perifernom delu, lokalizovani su tilakoidi (gr. tilakoides – meškolik). U membranama tilakoida nalaze se pigmenti hlorofili i karotenoidi, a na površini membrane su dopunski pigmenti iz grupe fikobilina i to u obliku granula koje se nazivaju fikobilizomi. Tilakoidi kod Cyanoprocaryota su pojedinačni, nemaju oko sebe nikakav omotač koji bi ih razdvajao od citoplazme i po tome se razlikuju od pravih hromoplasta koji se nalaze kod eukariotskih ćelija. U ćelijama eukariotskih algi nalaze se jasno uočljive organele različitog oblika i boje koje se nazivaju hromoplasti ili hromatofori. U njima se, kao osnovni, nalaze pigmenti iz grupe hlorofila i dopunski iz grupe karotenoida i, retko, fikobilina.

Izgled, broj i raspored hromoplasta u ćelijama algi je različit. Hromoplasti po obliku mogu biti peharasti, prstenasti, cilindrični, trakasti, spiralno uvijeni, pločasti, zvezdasti, sočivasti i drugačiji. Broj hromoplasta u jednoj ćeliji varira od 1 do 300, pa i više. Nalaze se u centralnom delu ćelije ili su lokalizovani uz ćelijski zid. Izgled, broj, hemijski sastav, ultrastruktura i položaj hromoplasta u ćeliji su značajan klasifikacioni karakter, a takođe je značajan i pri determinaciji algi. Tip hromoplasta je različit od razdela do razdela, tako da može koristiti i pri klasifikaciji velikih taksona, kao što su razdeli, pa čak i viših. Oko hromoplasta nalazi se jedna ili više membrana koje čine omotač hromoplasta. U unutrašnjosti hromoplasta je stroma u kojoj se nalaze tilakoidi, ribozomi, DNK, lipidne granule, mnogobrojni enzimi koji učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze i pirenoid. Kod nekih algi u stromi hromoplasta se nalaze rezervne materije oko lamela i pirenoida. U pogledu građe omotača, rasporeda tilakoida i DNK, oblika pirenoida, karakteristike rezervnih supstanci hromoplasta pojedinih grupa algi odlikuju se postojanim, ali različitim, svojstvima.

Evolucija algi

Proučavanje pitanja porekla, evolucije i filogenije algi od velikog je teorijskog značaja, jer doprinosi razjašnjenju mnogih fundamentalnih pitanja biologije. Među najvažnija pitanja svakako ubrajamo nastanak živih bića na planeti Zemlji, problem morfološke evolucije, pojave i evolucije polnog procesa, načina ishrane, razvića ćelijskog zida i mnogih drugih pitanja.

Poreklo algi: Do danas su vršena mnoga kompleksna proučavanja kako fosilnih, tako i recentnih organizama. Pored ovih istraživanja, vršena su i ona koja se tiču nastanka i razvoja planete Zemlje. Na osnovu rezultata ovih istraživanja danas sa velikom sigurnošću možemo tvrditi da su prvobitna živa bića bila anaerobni heterotrofni prokariotični organizmi. Međutim, njihovi fosilni ostaci do danas nisu otkriveni. Najstariji fosilni ostaci pripadaju bakterijama i modrozelenim prokariotima. Pronađeni su u slojevima čija se starost procenjuje na oko 3,5 milijarde godina. Na osnovu ovoga se zaključuje da je biološka evolucija počela pre oko 4 milijarde godina. Od organizama sa prokariotičnim tipom organizacije razvili su se prvi eukariotski organizmi, čiji su prvi fosilni ostaci nađeni u slojevima starim između 1,6 do 1,4 milijarde godina. Na osnovu onoga što je do danas poznato o poreklu algi, može se zaključiti da one vode poreklo od nekih prokariotičkih organizama koji su imali hlorofil i vršili oksigenu fotosintezu. Od takvih organizama, kao samostalna evolutivna grana, u davnoj prošlosti pre oko tri milijarde godina, izdvojili su se modrozeleni prokarioti (Cyanoprocaryota). Dalja evolucija algi rezultirala je u pojavi prvih eukariotičnih organizama. Pri tumačenju nastanka eukariota od prokariota dominiraju dva osnovna shvatanja.

Teorija prelaznih formi: Ova teorija je postavljena u drugoj polovini devetnaestog veka. Ona tumači nastanak eukariota postepenim diferenciranjem i usložnjavanjem građe prokariota. Takav razvoj živog sveta predpostavlja postojanje prelaznih formi između prokariota i eukariota. S obzirom da do danas nisu pronađene prelazne forme, hipoteza postepenog diferenciranja nije opšteprihvaćena. Iako danas ova teorija predstavlja klasično i u neku ruku zastarelo shvatanje, ipak i danas su pojedini biolozi više okrenuti ovoj teoriji, jer teorija endosimbioze ima i dosta nedostataka. Sličnosti između mitohondrija i bakterija, hloroplasta i modrozelenih prokariota, pristalice hipoteze postepenog diferenciranja tumače mogućnošću paralelne evolucije, što je kao pojava evidentno u prirodi. Neosporno je da putem endosimbioze mogu da nastanu novi organizmi, kao recimo lišaji, tako da je njena uloga u evoluciji svakako prisutna, ali simbioza sigurno nije jedini put obrazovanja novih oblika života.

Teorija endosimbioze: U pogledu nastanka eukariota od prokariota u savremenoj nauci je prihvaćeno od najvećeg broja biologa shvatanje koje je formulisano u endosimbiotskim teorijama. Ovu teoriju je prvi postavio Andreas Šimper 1883. godine na osnovu sličnosti između modrozelenih prokariota i hloroplasta. Zbog nedovoljno argumenata, Šimperova teorija pada u zaborav sve do 1905. godine kada Konstantin Mereškovski nije uvideo endosimbiotsko poreklo hloroplasta. Potom je 1920. godine Ivan Valin došao na ideju o endosimbiotskom poreklu mitohondrija. U narednim godinama je veliki broj biologa radilo na endosimbiotskoj teoriji i došlo do značajnih otkrića. Tek je 1981. godine Lin Margulis u svojoj knjizi pod nazivom “Simbioza u ćelijskoj evoluciji” u celini izložila ovu teoriju.

Prema endosimbiotskoj teoriji prvi organizmi su bili slobodnoživeći, ameboidni, anaerobni i heterotrofni. Njihovom evolucijom dolazi do pojave živih bića koja su u stanju da sintetišu prvi porfirin-citohrom i da zahvaljujući tome vrše hemosintezu, odnosno da se hemoautotrofno ishranjuju. Tokom dalje evolucije pojavljuju se organizmi sa hlorofilom, odnosno oni kod kojih je u porfirinskom prstenu došlo do zamene atoma gvožđa atomom magnezijuma. Na taj način su nastali prvi organizmi koji su sposobni da vrše fotosintezu, odnosno da se fotoautotrofno ishranjuju. Značaj pojave fotosinteze za održavanje i dalju evoluciju živog sveta ogleda se u stvaranju praktično nepresušnog izvora organskih jedinjenja i produkciji molekulskog kiseonika, prvo u hidrosferi, a potom i atmosferi. Na taj način ostvareni su uslovi za pojavu prvih aerobnih organizama na Zemlji koji su bili autotrofni i heterotrofni.

Fiziologija algi

Fiziologija algi ili fikofiziologija je oblast opšte algologije koja proučava životne procese organizma i njihove unutrašnje i spoljašnje uslove, funkciju delova organizma i međusobnu vezu funkcija. Naziv fiziologije potiče od grčkih reči fizis (priroda) i logos (nauka). Naziv fiziologije nekada je označavao sve nauke o prirodi, dok danas označava biološku nauku koja istražuje suštinu ili bit živih bića, a to su funkcije.Ova oblast algologije se poslednjih decenija intenzivno razvijala zahvaljujući, pre svega, razvoju biohemije, biofizike, molekularne biologije i primeni savremenih metoda istraživanja. Od oblasti algologije koja je ranije, pretežno, samo opisivala spoljašnje manifestacije životnih procesa algi ili ih tumačila raznim hipotezama razvila se algološka disciplina koja je u stanju da objasni i najsloženije životne pojave algi. Fiziologija algi proučava funkciju ćelijskih komponenti, osnovne zakonomernost ishrane algi, fotosintezu, promet vode, mineralnu ishranu, disanje, rastenje i razviće algi, kao i odnos algi prema biotičkim i abiotičkim faktorima.

PIGMENTI ALGI

Fotosinteza se odvija samo u prisustvu određenih pigmenata među kojima se kao osnovni javljaju pigmenti iz grupe hlorofila. Pored hlorofila većina algi ima i pomoćne pigmente. Svi pigmenti se nalaze u hromoplastima. Pigmenti su značajan faktor pri klasifikaciji algi, a može se reći da je u starijim klasifikacijama bio i osnovni. U hromoplastima algi se nalaze tri grupe pigmenata: hlorofili, karotenoidi i fikobilini.

Hlorofili: Kod algi se sreću četiri tipa hlorofila koji su označeni slovima a, b, c i d. Hlorofil a se nalazi kod svih algi i biljaka. Predstavnici razdela Cyanoprocaryota i Glaucophyta u svojim ćelijama poseduju samo hlorofil a, dok sve ostale alge imaju pored ovog hlorofila i neki drugi.

Karotenoidi: Ovi pigmenti su deo kategorije izoprenoida ili poliizoprenskih materija. Kao osnova njihove građe može se smatrati izopren. Karotenoidi su redovni sastojci svih predstavnika životinjskog carstva. Za njih je karakteristično da ih životinje ne mogu sintetisati i da su stoga upućene na alge i biljke. Karotenoidi imaju žutu, narandžastu ili crvenu boju. Boja karotenoida slabi posle njihove oksidacije. Redukcija karotenoida je vezivanje vodonika na mestima dvostrukih veza. Dvostruke veze u karotenoidima mogu biti konjugovane.

Fikobilini: Ovo su pigmenti koji se sreću samo kod algi u kojima imaju pomoćnu ulogu koja se sastoji u absorbovanju onog dela svetlosne energije (500-600 nm) koju ne absorbuju hlorofili. Ovu energiju fikobilini predaju hlorofilima. U ovoj osobini fikobilina je njihova najvažnija biološka uloga jer u uslovima manje ili veće zasene (na staništima van vode) ili u uslovima smanjenog intenziteta i kvalitativno izmenjene svetlosti (dublji slojevi vode) organizmi koji ih poseduju mogu da se razvijaju. Njihove hromoforne grupe su tetrapiroli koji su povezani u otvoreni lanac, tj. ne obrazuju prsten kao hlorofili. Oni nemaju ni atom metala u molekulu, ali obrazuju kompleks sa belančevinama sa kojima je vezana hromoforna grupa fikobilina. Fikobilini apsorbuju zelenu i žutu svetlost.

Boja algi: Od kvantitativnog i kvalitativnog sastava pigmenata u ćelijama algi zavisi njihova boja. Alge su zelene boje ukoliko hlorofili nisu maskirani pomoćnim pigmentima. Zavisno od toga koji pigmenti maskiraju hlorofile i u kojim odnosima, boja algi može da bude svetložuta, pa sve do skoro potpuno crna. Boja algi ne zavisi samo od sastava i količine pigmenata koji se u njima nalaze već i od svetlosnih uslova pod kojima se razvijaju. U vodenoj sredini, sa porastom dubine opada svetlosni intenzitet, ali se menja i kvalitet svetlosti, jer se voda ponaša kao selektivni optički filter. Voda, u zavisnosti od upadnog ugla svetlosti i dubine, zrake određenog talasnog područja propušta, dok druge apsorbuje. Crveni deo spektra se gotovo u potpunosti apsorbuje u gornjim slojevima vode, dok zeleni i žuti deo prodire u dublje slojeve. Alge imaju sposobnost hromatske adaptacije, a to znači da mogu da menjaju boju pod uticajem promene spektralnog sastava svetlosti, na račun povećanja količine pigmenata koji imaju komplementarnu boju boji svetlosnih zrakova kojima su osvetljene.

ISHRANA ALGI

Alge se odlikuju velikom raznovrsnošću u pogledu načina ishrane i mogu da se prilagođavaju promenama u spoljašnjoj sredini što im omogućava široko rasprostranjenje i naseljavanje različitih ekoloških niša.Način ishrane algi bismo mogli da grupišemo u tri osnovna tipa (načina): autotrofna (holofitska), miksotrofna i heterotrofna ishrana.

Autotrofna ishrana: Ovaj tip ishrane je primaran i zastupljen je kod najvećeg broja savremenih predstavnika. Autotrofno se hrane alge koje u ćelijama poseduju jedan ili više hlorofila.

Miksotrofna ishrana: Autotrofne alge koje pri normalnim ili izmenjenim uslovima koriste iz okolne sredine organske supstance za rast i razviće pripadaju miksotrofnim organizmima (lat. mixum – smeša i gr. trophe – hrana). Ove alge uzimaju organske materije iz spoljašnje sredine putem pinocitoze (saprozojski), odnosno uzimanjem rastvorene organske materije, a ne aktivnim hvatanjem plena. Miksotrofija se javlja kao prirodna osobina mnogih predstavnika algi. Upravo na sposobnosti algi da za svoje razviće koriste organske supstance iz spoljašnje sredine, bazira se njihov značaj u procesima biološkog prečišćavanja zagađenih voda.

Heterotrofna ishrana: Alge kojese hrane uzimajući/hvatajući plen iz spoljašnje sredine su malobrojne. U okviru heterotrofnih algi možemo razlikovati dve osnovne kategorije: saprozojske i holozojske heterotrofne alge. Prve se hrane uzimajući putem pinocitoze rastvorene hranljive materije iz spoljašnje sredine, dok druge aktivno hvataju (love) druge mikroorganizme iz spoljašnje sredine. Aktivno uzimanje hrane se obavlja organelama za kretanje. Hranljive vakuole se formiraju u endoplazmi. Hranljive vakuole su organele građene od hranljive čestice (plena) i omotača enzima, oko kojeg se formira opna, preko koje se svarena hrana predaje citoplazmi. Kruženjem hranljivih vakuola po endoplazmi odvija se varenje i transport hranljivih materija. Nesvareni ostaci se izbacuju na bilo kojim mestima površine tela.

KRETANJE ALGI

Sve savremene alge, izuzeva cijanoprokariota i crvenih algi imaju aktivno pokretne ćelije u vegetativnom stadijumu ili ih obrazuju pri razmnožavanju. Pojedine vrste planktonskih algi se odlikuju i pasivnim kretanjem, tj. uslovljeno je strujanjem vode u kojoj žive. Na osnovu podataka o razvoju algi zna se da su one postepeno gubile pokretljivost, da je došlo do nestajanja sistema bič-jedro i iščezavanja centriole. Na taj način, smatra se, nastala je tipična biljna ćelija. Kao organele (organoidi) za kretanje algi služe pseudopodije, bičevi, cilije ili rafa. Rafa se nalazi samo kod pojedinih predstavnika razdela Bacillatoriophyta. Većina vrsta ima samo jednu od ovih organela, dok pojedine imaju i pseudopodije i bičeve istovremeno. Aktivno pokretne alge se kreću pokretima koji se nazivaju taksije. Taksije su lokomotorni pokreti jednoćelijskih organizama pod uticajem neke draži. Smer kretanja organizma određuje intenzitet draži, pa se kretanje odvija u smeru dejstva draži (pozitivna taksija) ili u smeru suprotnom od dejstva draži (negativna taksija). Treba istaći da jedna draž može izazvati kako pozitivnu tako i negativnu reakciju, u zavisnosti od intenziteta same draži i prilagođenosti organizma. Tako se alga može kretati prema izvoru toplote, ali ako se toplota poveća preko određene granice, ona će se udaljavati od izvora toplote. Znači, sa promenom intenziteta draži, pozitivna taksija prelazi u negativnu.

Geoalgologija

Deo algologije koji razmatra alge kao deo biosfere i stoga ih prvenstveno istražuje na njihovim prirodnim staništima naziva se geoalgologija. Pored toga, ovaj deo algologije istražuje i rasprostranjenje algi na Zemlji. Kao što se u fikologiji razlikuju dve grane i geoalgologija se može podeliti na tri dela: ekološku geoalgologiju, florističku geoalgologiju i istorijsku geoalgologiju.

RASPROSTRANJENJE ALGI

Što se tiče geografskog aspekta proučavanja algi, a posebno slatkovodnih, pogrešno je mišljenje da su one ubikvisti. Ovo tvrđenje se ponajviše odnosi na jednoćelijske slatkovodne alge. Ovo gledište nije sporno ukoliko se naglasi da su pojedini taksoni ubikvisti, pošto su dobro poznati primeri mnogih vrsta roda Scenedesmus koje imaju široko rasprostranjenje u slatkim vodama. U morskim ekosistemima širok areal imaju predstavnici reda Ulvales. Međutim, proučavanja rasprostranjenja algi nedvosmisleno su pokazala da osim ekoloških faktora, koji definišu životni okvir jednog biotopa, na njihovo globalno rasprostranjenje utiču i opšti klimatski uslovi. Uticaj klimatskih uslova se manifestuje u pojavi pravilnog geografskog zoniranja algi. Kod morskih algi je geografsko zoniranje izraženije i potpunije proučeno. Takođe je ovakvo zoniranje uočeno i kod slatkovodnih algi, ali je ono manje i nepravilnije izraženo. To znači da se na osnovu poznavanja slatkovodnih algi oni mogu i geografski okarakterisati. U vezi sa geografijom algi otvorena su još uvek mnoga pitanja kao što su, na primer, nepotpuno poznavanje areala vrsta, njihovih ekoloških osobenosti, nedovoljno poznavanje intraspecijskih variranja i druga. Proučavanja regionalnih flora daju značajan doprinos u davanju odgovora na ova pitanja.

EKOLOŠKI ODNOSI ALGI

Alge u prirodi često žive zajedno sa drugim organizmima – biljkama, životinjama i gljivama. Međusobni odnosi algi i drugih organizama sa kojima se one udružuju različito su složeni. Mnoge alge samo naseljavaju površinu drugih organizama, dok su druge alge ostvarile veoma složene međusobne odnose tokom evolucije. U odnosu na način udruživanja i složenost odnosa koje ostvaruju sa jedinkama drugih vrsta, alge se dele na četiri grupe: epibionte, endofite, parazite i simbionte.

Epibionti: Epibiontske alge su one koje samo naseljavaju površinu drugih, krupnijih organizama. Između algi i organizama na kojima se one nalaze ne postoji razmena materija (ili u sasvim malom stepenu), pa su one u pogledu ishrane u potpunosti autonomne. Epibionti ne nanose direktno štetu organizmu na kome se nalaze, ali ukoliko se prenamnože mogu posredno da utiču na životnu aktivnost tih organizama, a sasvim retko dovode do njihovog uginuća. Među algama, najveći broj epibionata je iz razdela Cyanoprocaryota i Bacillariophyta. Prema tome da li naseljavaju fotoautotrofne organizme ili životinje epibionte delimo u dve podgrupe: epifitne i epizoične alge.

Endofite: Alge koje delimično ili potpuno prodiru u biljne organizme nazivaju se zajedničkim imenom endofitne. Endofitne alge su nezavisne u pogledu ishrane, a žive u sluzi, intercelularima ili ćelijskim zidovima drugih organizama. Detaljnija istraživanja su pokazala da čak i kod nekih endofita dolazi do prenošenja izvesnih supstanciod domaćina ka endofiti, a ređe od endofitske alge ka domaćinu. Intenzitet razmene hranljivih materija je različit od slučaja do slučaja. Takođe je uočeno da su pojedini organizmi često domaćini epifita, dok su drugi to izuzetno retko ili nikada nisu.

Paraziti: Parazitske alge slično endofitama prodiru u druge organizme, ali za razliku od njih parazitski predstavnici algi u potpunosti ili delimično zavise u ishrani od svog domaćina. Najčešće posle dužeg ili kraćeg perioda domaćin, iscrpljen delovanjem parazitske alge, umire. Među algama se nalazi relativno mali broj parazita i zna se da je parazitizam sekundarna pojava kod algi. Pojedine vrste algi parazitiraju na biljkama, dok pojedinim makroskopske alge predstavljaju domaćina. Interesantno je istaći slučaj crvenih algi iz roda Actinococcus za koje je ustanovljeno da njihov sporofit parazitira na sopstvenom gametofitu.

Simbionti: Simbiotske alge su one koje zajedno sa drugim organizmima stupaju u međusobnu vezu i sa njima vrše razmenu supstanci. Organizmi sa kojima ove alge stupaju u međusobne odnose su obično heterotrofni organizmi, i to najčešće iz grupa gljiva i životinja. U literaturi se često sreću dva shvatanja o pojmu simbioze, odnosno njene definicije. Pod simbiozom u užem smislu se podrazumeva zajednički život organizama dve vrste između kojih postoji podela funkcija. Pod pojmom simbiotizma u širem smislu podrazumevaju se svi oblici zajedničkog života, od epifizma do parazitizma.

EKOLOŠKE GRUPE ALGI

Na osnovu svojih osobina i karakteristika biotopa koji naseljavaju, alge se svrstavaju u nekoliko ekoloških grupa. U odnosu na deo vodenog basena koji naseljavaju alge se dele na planktonske i bentosne. Osim ove dve ekološke grupe algi, koje uvek nastanjuju vodenu sredinu, postoji još nekoliko ekoloških grupa: edafofite, aerofite, termofite, kriofite, halofite i neustonske alge.

Bentosne alge: Ova ekološka grupa algi je dobila naziv od grčke reči bentos što znači dubina. Bentosne alge su one alge koje svoj životni ciklus provode na dnu vodenog basena. One su najčešće sesilne, tj. pričvršćene su za podlogu. Međutim, postoje i bentosne alge koje nisu pričvršćene za podlogu i takve alge se nazivaju slobodnoživeće. Slobodnoživeće alge mogu biti pokretne i nepokretne.

Pelagijalne alge: Pelagijal predstavlja slobodnu vodenu masu u jezerima, morima i okeanima koju naseljava ekološka grupa organizama poznata kao pelagijalni organizmi. U okviru ove ekološke grupe razlikujemo planktonske i nektonske organizme. Takođe, na osnovu staništa koje naseljavaju pelagijalne alge možemo podeliti na morske i slatkovodne. Nekton predstavlja celokupnost vodenih organizama sposobnih za samostalno aktivno kretanje kroz vodu. Plankton predstavlja celokupnost vodenih organizama koji više ili manje pasivno lebde u vodi nošeni vodenim strujama, bez ili skoro bez struktura za aktivno kretanje kroz vodu.

Neustonske alge: Neuston je životna zajednica organizama koja se nalazi na površini vodene opne ili su u tankom površinskom sloju vode, držeći se opet površinske opne, ali sa njene donje strane. Naziv ove ekološke grupe potiče od grčke reči nein koja znači plivati. U okviru kategorije neustonskih algi možemo da razlikujemo dve grupe: epineustonske i hiponeustonske alge. Naime, vrste koje se nalaze sa gornje strane površinske opne se nazivaju epineustonske alge, dok one koje se nalaze sa donje strane površinske opne nazivaju se hiponeustonske alge.

Aerofitne alge: Aerofitne alge su interesantna i značajna ekološka grupa organizama, jer su uspele da se, kao tipično vodeni organizmi, prilagode životu izvan vode. Međutim, staništa koja one naseljavaju, ipak moraju biti vlažna, u većoj ili manjoj meri. Jedan od veoma važnih preduslova za opstanak algi u kopnenim uslovima je određena vlažnost staništa, bilo stalno ili samo u pojedinim fazama životnog ciklusa.

Troglobiontske alge: U okviru kategorije aerofitnih algi možemo razlikovati alge koje žive u pećinama i čine posebnu i veoma interesantnu ekološku grupu koju možemo označiti kao pećinske alge ili troglobiontne alge. Međutim, zbog velike razlike u karakteristikama pećina i ostalih staništa u kojima su alge okružene vazduhom, alge koje naseljavaju pećine posmatraju se kao zasebna ekološka grupa. Pećine se karakterišu povoljnim i manje ili više ujednačenim termičkim i higričkim režimom, dok se svetlosni intenzitet javlja kao faktor u minimumu. Za razliku od njih ostala staništa u kojima su alge okružene vazduhom, karakterišu se veoma kolebljivim termičkim i higričkim režimom, a svetlosni intenzitet je često faktor u maksimumu.

Zemljišne alge: Alge koje žive na površini zemljišta ili u zemljištu predstavljaju posebnu ekološku grupu koju čine algocenoze pod nazivom edafofitne alge ili zemljišne alge. Komparativnim morfološkim analizama je konstatovano da su sve zemljišne alge mikroskopskih dimenzija te se mogu videti samo pod mikroskopom. Pri poviljnim uslovima ove alge se masovno razvijaju tako da su na zemljištu lako uočljive, jer ono ozeleni. Poznato je oko 2000 vrsta algi koje se grupišu u ovu kategoriju.

Termofilne alge: Termalne alge su one koje naseljavaju veoma toplu vodu gotovo vrelih izvora u kojima ne može da preživi većina drugih algi zbog izuzetno visokih temperatura. Pojedini predstavnici modrozelenih prokariota predstavljaju tipične oblike termalnih organizama. Njihovo preživljavanje u vrelim vodama ponajviše je moguće zbog odsustva jasno definisanog jedarnog aparata. Takođe, na ovu njihovu karakteristiku utiče i prisustvo nekih termostabilnih proteina od kojih je izgrađene njihove ćelije. Pored vrsta ovog razdela, među termofilnim algama se nalaze i predstavnici razdela Bacillariophyta, Chlorophyta, Chrysophyta, Dinophyta i Charophyta. Najveći broj tipičnih termobiontskih algi se nalazi u okviru razdela modrozelenih prokariota, dok su vrste drugih razdela u najvećem broju slučajeva termotolerantne alge.

Kriofilne alge: Na površini snega i leda razvija se specifična zajednica algi koju čine kriofilne alge. Jedna od najizraženijih odlika algi ovog ekološkog tipa je ta da imaju izuzetno kratak vegetacioni period za vreme koga se intenzivno razmnožavaju i vrlo brzo prekrivaju znatna prostranstva. Pošto mnogi predstavnici ovih algi sadrže pigment crvene boje nazvan hematohrom sneg na kome se razvijaju postaje crven. Međutim, zavisno od algi koje se na snegu i ledu razvijaju on može da bude zelen, žut, plav, smeđ ili čak crn. Među kriofitnim algama nalaze se one iz razdela Chlorophyta, Cyanoprocaryota, Bacillariophyta i jedna vrsta koja pripada razdelu Rhodophyta. Do sada je poznato oko 100 vrsta algi ovog ekološkog tipa. Pojava masovnog razvića algi na snegu koje dovode do promene njegove boje naziva se “cvetanje snega”. Slična pojava javlja se i na površini leda u polarnim (arktičkim i antartičkim) predelima. “Cvetanje leda” izazivaju najčešće predstavnici razdela Bacillariophyta od kojih je do sada identifikovno oko 80 vrsta. Izuzetno niske temperature ovakvih staništa kriofilne alge preživljavaju u stadijumu trajnih spora.

Halofitne alge: Sa ekološkog aspekta posebno su interesantne alge koje žive u vodama sa visokom koncentracijom soli. U nekim jezerima sa takvom vodom koncentracija mineralnih soli je izuzetno velika. Tako, na primer, u jednom litru vode sa takvih staništa bude i do 285 g natrijum-hlorida, dok natrijum-sulfata čak i do 374 g. Čak i u ovako ekstremnim biotopima žive alge, doduše retko.

TOKSIKOLOGIJA ALGI

U prirodi se odvija veliki broj procesa koji imaju veze sa toksikologijom, odnosno zagađenjem. Mnoga zagađenja, kao i prečišćavanje prirodnih voda u velikoj meri vrše alge. Čovek je u dvadesetom veku razradio metode veštačkog čišćenja otpadnih voda, a kao glavni “filter” služe upravo alge. Krajem prošlog veka je ustanovljena nova oblast algologije – toksikologija algi koja ispituje i toksine koje proizvode neki predstavnici ove grupe organizama.

Eutrofizacija voda: Cvetanje vode je pojava koja se javlja usled eutrofizacije vode. Prilikom antropogenog zagađenja vodenih basena dolazi do prenamnožavanja algi što ima negativne posledice po vodeni ekosistem. Do eutrofizacije dolazi tako što razne štetne materije sa agroekosistema koje dospevaju posredstvom kiše ili posredstvom otpadnih voda iz naselja, fabrika ili drugih zagađivača. Po ulasku u vodene ekosisteme počinje razgradnja ovih materija. Razgradnja se odvija pod uticajem fizičkih (sedimentacija), hemijskih (oksidacija, redukcija) i bioloških procesa. Na početku procesa razlaganja složenih organskih i neorganskih jedinjenja osnovnu ulogu imaju bakterije, mada u njemu učestvuju i drugi organizmi. Delatnošću živog sveta u vodenim sredinama organske materije se razlažu sve do prelaska u neorganska jedinjenja kao što su ugljen-dioksid, amonijak, nitratna kiselina i druga. Ova jedinjenja za svoje životne procese koriste alge, dok je za većinu drugih organizama povećano prisustvo ovih jedinjenja ograničavajući faktor za njihovo bujanje. Prilikom toga, dolazi do naglog prenamnožavanja algi koje isplivaju na površinu vode. Ova pojava se naziva “cvetanje vode”, a alge na površini vode nazivaju se “vodeni cvet”. Sa povećanjem broja algi u vodenom sistemu povećava se i broj uginulih algi, koje razlažu saprofiti koji koriste (troše) kiseonik iz vode. Prilikom ovog procesa se koncentracija kiseonika u vodi toliko smanji da mnogi organizmi kojima je neophodan kiseonik za disanje uginu. Ponekad se dešava da se koncentracija kiseonika spusti na tako nizak nivo da kažemo da ga i nema, a takvu vodu nazivamo anaerobna. U anaerobnoj sredini ne dolazi do potpune razgradnje uginulih tela algi, pa se stvaraju produkti razgradnje koji vodi daju loš ukus, neprijatan miris (obično se takva voda oseti na ribu), pa kažemo da je takva voda lošeg kvaliteta jer se ne može koristiti ni za pojenje stoke. Pored kvaliteta vode, menja se i sastav vrsta koji u njoj žive. Tako se vrste koje su prilagođene za život u čistoj vodi zamenjuju sa onim vrstama koje su prilagođene životu u zagađenim vodama. Eutrofizacija i cvetanje vode se najčešće odvijaju u prolećnom i letnjem periodu, zbog povećane osvetljenosti takvih biotopa.

Toksične alge: Otrovne supstance (toksini) biljaka, životinja i bakterija proučavane su od davnina i koriste se u određenim dozama u humanoj i veterinarskoj medicini. Slabije su proučene otrovne materije gljiva, a što se algi tiče proučavanje njihovih toksina je počelo intenzivnije 80-ih godina dvadesetog veka. Njihove otrovne supstance, kao i toksini biljaka, bakterija, životinja i gljiva, u određenim dozama (količinama) mogu se upotrebiti i u korisne svrhe, ali to je još uvek slabo istraženo područje. Ovakvo stanje fikotoksikologije je razumljivo ako se ima u vidu da su alge uglavnom mikroskopskih veličina, da žive u vodi te tako nemaju puno direktnog dodira sa čovekom. Algama se najčešće truju životinje, a čovek samo ako kao hranu koristi zatrovane ribe ili mekušce. Do skoro se smatralo da među algama nema toksičnih vrsta, ali novija istraživanja nedvosmisleno govore o suprotnom. Alge se u određenim uslovima u nekim sredinama javljaju kao toksični organizmi. Svi do sada poznati toksini algi pripadaju grupi endotoksina. To znači da u spoljašnju sredinu (vodu) dospevaju tek nakon uginuća algi i razaranja njihovih ćelija. U pogledu emijskog sastava toksini su alkaloidi, ciklični polipeptidi ili kompleksnija hemijska jedinjenja. Toksini algi se razlikuju i po fiziološkoj aktivnosti, tj. prema tome kako deluju na druge organizme.

U današnje vreme sve je veći broj zagađenih voda koje su pogodne za masovno razviće nekih mikroskopskih predstavnika algi koji dovode do intoksikacije takve vode. Intoksikaciju slatkovodnih sistema najčešće izazivaju predstavnici razdela Cyanoprocaryota, a u manjoj meri i neki predstavnici razdela Chlorophyta. Intoksikaciju morskih sistema najčešće izazivaju predstavnici razdela Cryptophyta i Dinophyta, a brakčatih voda predstavnici razdela Chrysophyta. Intoksikacija slatke vode često je bila uzrok masovnog uginuća stoke, riba, vodenih ptica i drugih životinja koje takvu vodu koriste za piće ili u njoj žive. Do sada je dosta dobro proučeno delovanje vrste iz razdela zlatnih algi – Prymnesium parvum, koja izaziva pomor riba u ribnjacima, a čiji toksin koji je nazvan primnezin narušava diferencijalnu propustljivost ćelijskih membrana. Među zelenim algama do danas je najbolje proučeno dejstvo toksina predstavnika rodova Coelastrum i Scenedesmus. Najpoznatije i dobro proučene alge prouzrokovači toksikacije morskih vodenih sistema su vrste rodova Gonyaulax i Gymnodinium. One se najčešće masovno javljaju u vodama tropske i subtropske zone, ali ih ima i na pojedinim mestima u vodama umerene zone kao na primer u priobalnom delu Engleske i Kanade. Od toksina tih algi najčešće stradaju morske životinje (ponajviše ribe) i vodene ptice. S obzirom da se mnoge toksične supstance akumuliraju u organizmima životinja, one mogu posredno da izazovu trovanje ljudi, ukoliko ljudi kao hranu koriste zatrovane životinje.