Citologija algi

S obzirom na to da se među algama nalazi veliki broj jednoćelijskih organizama, potrebno je napomenuti da će kod takvih organizama karakteristike ćelijske organizacije biti istovremeno i karakteristike organizma, što nije slučaj kada se radi o složenije građenim višećelijskim algama. U ovom tekstu će biti prikazana građa ćelijskih omotača, kao i protoplasta, tj. citoplazme i organela koje se nalaze u ćelijama algi.

ĆELIJSKI OMOTAČI

Na površini ćelija algi se nalaze omotači koji mogu da budu različiti. Neki su tanki i elastični, dok su drugi čvrsti i neelastični. Takođe mnogi čvrsti ćelijski omotači na površini obrazuju različite tvorevine koje mogu biti raznovrsnih oblika i građe.

Plazmalema: Kod najprimitivnijih predstavnika algi (mada je ovo diskutabilno) na površini protoplasta nalazi se fina i tanka membrana – plazmalema čija debljina iznosi oko 10 nm. Organizmi koji na svojoj površini imaju plazmalemu nazivaju se gimnoplasti (gr. gimnos – go, plassos – stvaram). Ovi organizmi se odlikuju stalnom promenom tela i nalazese na rizopodijalnom nivou morfološke organizacije. Većina se kreće pomoću pseudopodija, a pojedini predstavnici pored pseudopodija imaju i jedan ili više bičeva.

Pelikula: Ovaj ćelijski omotač se često u literaturi označava i kao periplast. Pelikula je elastičan sloj na površini ćelije čija debljina iznosi od 8 do 25 nm. S obzirom na to da je debljina pelikule različita kod predstavnika pojedinih vrsta, a da od njene debljine zavisi i mogućnost promene oblika tela, alge sa tanjom pelikulom će moći do izvesne mere da menjaju oblik svoga tela, dok oni sa debljom i čvršćom pelikulom imaju stalan oblik tela. Alge sa pelikulom na površini protoplasta se uglavnom kreću pomoću bičeva.

Teka: Na površini pojedinih algi nalazi se čvrst omotač koji se naziva teka. Teke pojedinih algi imaju izgled ljušture u kojoj slobodno leži ćelija. Na površini teke često se nalaze izraštaji veoma različitog izgleda i veličine. Ti živopisni izraštaji javljaju se kao postojanja morfološka svojstva i zato su značajna pri determinaciji taksona.

Ćelijski zid: Ćelijski zid obezbeđuje dobru zaštitu protoplasta, daje potrebnu čvrstinu ćeliji, a pri svemu tome dovoljno je elastičan tako da ćelija može da raste. Ćelijski zid je i propustljiv pa je na taj način obezbeđena neophodna razmena materija između ćelije i spoljašnje sredine. Građa i debljina ćelijskog zida kod algi je veoma različita. Prema načinu postanka i karakteristikama razvića razlikuju se primarni i sekundarni ćelijski zid. Primarni ćelijski zid imaju ćelije koje se nalaze u stadijumu deobe i on se nalazi iznad plazmaleme. Sekundarni ćelijski zid formira se između plazmaleme i primarnog zida. Sekundarni ćelijski zid karakterističan je za ćelije koje se nalaze u stadijumu mirovanja kao na primer trajne spore. Iako se ćelijski zid različitih algi razlikuje u pogledu slojevitosti i po hemijskom sastavu, ipak je za većinu algi zajedničko da su unutrašnji slojevi celulozni, a spoljašnji pektinski. Ćelijski zid većine algi sagrađen je od amorfne supstance koja se naziva stroma u kojoj se nalaze fibrili raspoređeni na različite načine. Zelene i crvene alge nemaju celulozu, a umesto nje se nalaze manoze i ksiloze.

PROTOPLAST

U protoplastu najprimitivnije organizovane ćelije algi, koju srećemo kod pripadnika razdela Cyanoprocaryota, razlikuju se nukleoplazma i hromatoplazma. U nukleoplazmi se diferenciraju hialoplazma i hromatinski elementi koje možemo smatrati analogom jedra kod eukariotskih algi, jer se u njima nalazi DNK. Prema tome, kod Cyanoprocariota, kao i kod većine drugih prokariota, ne nalazi se oformljeno jedro. U ćelijama Cyanoprocaryota takođe se ne nalaze mitohondrije, hromoplasti, golđžijev aparat i druge organele karakteristične za eukariotske alge.Protoplast eukariotskih algi morfološki je diferenciran na jedro i citoplazmu (hijaloplazmu) u kojoj se nalaze organele. Organele po poreklu mogu biti autonomne (roditeljske), euplazmatske i apoplazmatske. Roditeljske organele se nasleđuju od roditelja pri razmnožavanju i to su najčešće jedra, endoplazmatični retikulum, goldžijev kompleks i mitohondrije. Euplazmatske organele se diferenciraju tokom i nakon razmnožavanja. Tako se ćelijska membrana diferencira iznova, kontraktilne vakuole i neke druge organele takođe i sve one zadržavaju karakteristike žive materije. Apoplazmatske organele su novonastale po razmnožavanju i na kraju gube svojstva žive materije kao što su perilema, ljušturice i kapsule.

Jedro: U pogledu građe, jedro algi ima sve karakteristike jedra eukariota: dvojnu selektivno propustljivu membranu, nukleoplazmu, jedarce ihromatinske strukture. Većina algi u ćeliji ima po jedno jedro, ali postoje i takve u čijim se ćelijama nalazi veći broj jedara. Veličina jedra varira kod različitih algi, ali po pravilu sitnija jedra (1 do 3 mikrometra) imaju jednoćelijske alge, mada i među njima ima izuzetaka (10 do 30 mikrometara). Veličina jedra u ćelijama višećelijskih algi kreće se od 1,5 do 60 mikrometara. Predstavnik sa posebno krupnim jedrom je marinska alga Acetabularia mediterranea kod koje je izmereno jedro prečnika 1,7 mm. Svaki razdeo algi ima karakteristike jedara različite od ostalih razdela i one će biti opisane u tekstovima citologije svakog razdela posebno, a u nastavku ovog teksta će biti prikazana opšta građa jedra karakteristična za sve razdele algi.

Rizoplasti: Rizoplasti ili korenčići predstavljaju složen sistem mikrotubula i fibrila. Polaze od bazalnih telašaca i orjentisani su ka jedru.

Centriole: Centriole su karakteristične organele za alge i životinje, a ne javljaju se kod biljaka. Centriole su veoma slične bazalnim telima. Prihvaćeno je da centriole učestvuju u formiranju bazalnih tela, cilija i flageluma. Centriole su uključene u mitozu. Centriola poseduje radijalnu devetoosnu simetriju. Devet grupa tripleta mikrotubula nalazi se na periferiji centriole. Centriola ima svoju polarnost, a to znači da poseduje dva pola koji se razlikuju među sobom. Onaj pol gde je centriola uža to je vrh cilindra. Bazalni deo je širi i u njegovom centru se nalazi gušći elektronsko-mikroskopski materijal.

Organele za percepciju draži: Alge imaju mogućnost percepcije draži (mehaničkih, termičkih, svetlosnih i hemijskih) iz spoljašnje sredine i adekvatnog reagovanja na njih. Njihove ćelije su ujedno i receptori i efektori. Na različite draži alge odgovaraju pozitivno ili negativno. Percepcija draži se odvija celom površinom tela, organelama za kretanje, a kod nekih postoje vrlo složene organele, kao na primer stigme. Stigma ili očna mrlja je telašce crvene ili naranđžaste boje koje se nalazi na prednjem delu aktivno pokretnih algi, ili onih koje su sekundarno izgubile sposobnost aktivnog kretanja. Kod predstavnika Chlorophyta, Chrysophyta, Phaeophyta i nekih Xanthophyta stigma se nalazi u hromoplastu, dok se kod predstavnika Euglenophyta nalazi izvan njega, u blizini bičeva. Osnovna funkcija stigme je prijem (percepcija) i reakcija na svetlosni nadražaj. Draži se prenose preko neuromotornog sistema, koji je izgrađen od citoplazmatičnih miofibrila. Kod algi kao efektorne organele služe organele za kretanje i organele za odbranu.

Organele za odbranu: Kod pojedinih algi postoje specifične organele za odbranu od predatora. To su trihocisti (eđžektozomi) i mikociste. U strukturnom pogledu su to organele sa membranama i sadržajem, koje u kontaktu sa stranim telima iz spoljašnje sredine alge izbacuju kroz ćelijsku membranu. Trihociste su organele koje se nalaze u citoplazmi (obično u ektoplazmi) kojima je moguće ubiti napadača, dok kod nekih su trihocisti u obliku cevčica čiji se sadržaj pri izbacivanju formira kao niti koje parališu neprijatelja. Kod pojedinih vrsta algi se nalaze mikociste koje su mehurastog oblika i luče sluz kada su u funkciji. Kod pojedinih predstavnika se nalaze samo trihocisti, a kod drugih samo mikociste, dok postoje i takvi predstavnici kod kojih se nalaze oba tipa organele za odbranu. Takođe, važno je napomenuti da su ove organele uočene samo kod nekih aktivnopokretnih algi.

Pirenoid: Pirenoid (gr. piren – koščica, ejdos – izgled) je telašce belančevinaste prirode, a javlja se kao karakteristična struktura ćelija algi. Pirenoid se nalazi kod svih algi izuzev modrozelenih prokariota. Oko pirenoida je omotač koji se po svojoj hemijskoj prirodi razlikuje kod različitih predstavnika algi. Uloga pirenoida je sinteza organskih materija. Novijim istraživanjima je utvrđeno i da su pirenoidi centri fiksacije ugljen-dioksida unutar hromoplasta. Oni zapravo predstavljaju područja sa velikom koncentracijom ribuloze-1,5-bisfosfat karboksilaze/oksigenaze (enzim RUBISCO). Pojedine vrste algi imaju toliko veliku koncentraciju ovog enzima u pirenoidima da sadržaj organele zadobija kristaloidan oblik. Prekomerna koncentracija ugljen-dioksida može sprečiti fiksaciju ugljenika u reakciji kataliziranoj od strane enzima RUBISCO.

Hromoplasti: Fotosintetički aparat kod algi je raznovrsan i, po pravilu, karakterističnih svojstava za alge pojedinih razdela. U literaturi se često koristi naziv hloroplasti za sve hromoplaste algi. Međutim, to je pogrešno jer su hloroplasti naziv za hromoplaste koji su zelene boje, tj. sadrže pigmente a i b i oko njega se nalazi dvoslojna membrana. Kod algi hloroplasti se nalaze kod Chlorophyta i Charophyta, a karakteristični su još i kod biljaka. U citoplazmi ćelija Cyanoprocaryota, pretežno u njenom perifernom delu, lokalizovani su tilakoidi (gr. tilakoides – meškolik). U membranama tilakoida nalaze se pigmenti hlorofili i karotenoidi, a na površini membrane su dopunski pigmenti iz grupe fikobilina i to u obliku granula koje se nazivaju fikobilizomi. Tilakoidi kod Cyanoprocaryota su pojedinačni, nemaju oko sebe nikakav omotač koji bi ih razdvajao od citoplazme i po tome se razlikuju od pravih hromoplasta koji se nalaze kod eukariotskih ćelija. U ćelijama eukariotskih algi nalaze se jasno uočljive organele različitog oblika i boje koje se nazivaju hromoplasti ili hromatofori. U njima se, kao osnovni, nalaze pigmenti iz grupe hlorofila i dopunski iz grupe karotenoida i, retko, fikobilina.

Izgled, broj i raspored hromoplasta u ćelijama algi je različit. Hromoplasti po obliku mogu biti peharasti, prstenasti, cilindrični, trakasti, spiralno uvijeni, pločasti, zvezdasti, sočivasti i drugačiji. Broj hromoplasta u jednoj ćeliji varira od 1 do 300, pa i više. Nalaze se u centralnom delu ćelije ili su lokalizovani uz ćelijski zid. Izgled, broj, hemijski sastav, ultrastruktura i položaj hromoplasta u ćeliji su značajan klasifikacioni karakter, a takođe je značajan i pri determinaciji algi. Tip hromoplasta je različit od razdela do razdela, tako da može koristiti i pri klasifikaciji velikih taksona, kao što su razdeli, pa čak i viših. Oko hromoplasta nalazi se jedna ili više membrana koje čine omotač hromoplasta. U unutrašnjosti hromoplasta je stroma u kojoj se nalaze tilakoidi, ribozomi, DNK, lipidne granule, mnogobrojni enzimi koji učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze i pirenoid. Kod nekih algi u stromi hromoplasta se nalaze rezervne materije oko lamela i pirenoida. U pogledu građe omotača, rasporeda tilakoida i DNK, oblika pirenoida, karakteristike rezervnih supstanci hromoplasta pojedinih grupa algi odlikuju se postojanim, ali različitim, svojstvima.

Advertisements

Evolucija algi

Proučavanje pitanja porekla, evolucije i filogenije algi od velikog je teorijskog značaja, jer doprinosi razjašnjenju mnogih fundamentalnih pitanja biologije. Među najvažnija pitanja svakako ubrajamo nastanak živih bića na planeti Zemlji, problem morfološke evolucije, pojave i evolucije polnog procesa, načina ishrane, razvića ćelijskog zida i mnogih drugih pitanja.

Poreklo algi: Do danas su vršena mnoga kompleksna proučavanja kako fosilnih, tako i recentnih organizama. Pored ovih istraživanja, vršena su i ona koja se tiču nastanka i razvoja planete Zemlje. Na osnovu rezultata ovih istraživanja danas sa velikom sigurnošću možemo tvrditi da su prvobitna živa bića bila anaerobni heterotrofni prokariotični organizmi. Međutim, njihovi fosilni ostaci do danas nisu otkriveni. Najstariji fosilni ostaci pripadaju bakterijama i modrozelenim prokariotima. Pronađeni su u slojevima čija se starost procenjuje na oko 3,5 milijarde godina. Na osnovu ovoga se zaključuje da je biološka evolucija počela pre oko 4 milijarde godina. Od organizama sa prokariotičnim tipom organizacije razvili su se prvi eukariotski organizmi, čiji su prvi fosilni ostaci nađeni u slojevima starim između 1,6 do 1,4 milijarde godina. Na osnovu onoga što je do danas poznato o poreklu algi, može se zaključiti da one vode poreklo od nekih prokariotičkih organizama koji su imali hlorofil i vršili oksigenu fotosintezu. Od takvih organizama, kao samostalna evolutivna grana, u davnoj prošlosti pre oko tri milijarde godina, izdvojili su se modrozeleni prokarioti (Cyanoprocaryota). Dalja evolucija algi rezultirala je u pojavi prvih eukariotičnih organizama. Pri tumačenju nastanka eukariota od prokariota dominiraju dva osnovna shvatanja.

Teorija prelaznih formi: Ova teorija je postavljena u drugoj polovini devetnaestog veka. Ona tumači nastanak eukariota postepenim diferenciranjem i usložnjavanjem građe prokariota. Takav razvoj živog sveta predpostavlja postojanje prelaznih formi između prokariota i eukariota. S obzirom da do danas nisu pronađene prelazne forme, hipoteza postepenog diferenciranja nije opšteprihvaćena. Iako danas ova teorija predstavlja klasično i u neku ruku zastarelo shvatanje, ipak i danas su pojedini biolozi više okrenuti ovoj teoriji, jer teorija endosimbioze ima i dosta nedostataka. Sličnosti između mitohondrija i bakterija, hloroplasta i modrozelenih prokariota, pristalice hipoteze postepenog diferenciranja tumače mogućnošću paralelne evolucije, što je kao pojava evidentno u prirodi. Neosporno je da putem endosimbioze mogu da nastanu novi organizmi, kao recimo lišaji, tako da je njena uloga u evoluciji svakako prisutna, ali simbioza sigurno nije jedini put obrazovanja novih oblika života.

Teorija endosimbioze: U pogledu nastanka eukariota od prokariota u savremenoj nauci je prihvaćeno od najvećeg broja biologa shvatanje koje je formulisano u endosimbiotskim teorijama. Ovu teoriju je prvi postavio Andreas Šimper 1883. godine na osnovu sličnosti između modrozelenih prokariota i hloroplasta. Zbog nedovoljno argumenata, Šimperova teorija pada u zaborav sve do 1905. godine kada Konstantin Mereškovski nije uvideo endosimbiotsko poreklo hloroplasta. Potom je 1920. godine Ivan Valin došao na ideju o endosimbiotskom poreklu mitohondrija. U narednim godinama je veliki broj biologa radilo na endosimbiotskoj teoriji i došlo do značajnih otkrića. Tek je 1981. godine Lin Margulis u svojoj knjizi pod nazivom “Simbioza u ćelijskoj evoluciji” u celini izložila ovu teoriju.

Prema endosimbiotskoj teoriji prvi organizmi su bili slobodnoživeći, ameboidni, anaerobni i heterotrofni. Njihovom evolucijom dolazi do pojave živih bića koja su u stanju da sintetišu prvi porfirin-citohrom i da zahvaljujući tome vrše hemosintezu, odnosno da se hemoautotrofno ishranjuju. Tokom dalje evolucije pojavljuju se organizmi sa hlorofilom, odnosno oni kod kojih je u porfirinskom prstenu došlo do zamene atoma gvožđa atomom magnezijuma. Na taj način su nastali prvi organizmi koji su sposobni da vrše fotosintezu, odnosno da se fotoautotrofno ishranjuju. Značaj pojave fotosinteze za održavanje i dalju evoluciju živog sveta ogleda se u stvaranju praktično nepresušnog izvora organskih jedinjenja i produkciji molekulskog kiseonika, prvo u hidrosferi, a potom i atmosferi. Na taj način ostvareni su uslovi za pojavu prvih aerobnih organizama na Zemlji koji su bili autotrofni i heterotrofni.

Fiziologija algi

Fiziologija algi ili fikofiziologija je oblast opšte algologije koja proučava životne procese organizma i njihove unutrašnje i spoljašnje uslove, funkciju delova organizma i međusobnu vezu funkcija. Naziv fiziologije potiče od grčkih reči fizis (priroda) i logos (nauka). Naziv fiziologije nekada je označavao sve nauke o prirodi, dok danas označava biološku nauku koja istražuje suštinu ili bit živih bića, a to su funkcije.Ova oblast algologije se poslednjih decenija intenzivno razvijala zahvaljujući, pre svega, razvoju biohemije, biofizike, molekularne biologije i primeni savremenih metoda istraživanja. Od oblasti algologije koja je ranije, pretežno, samo opisivala spoljašnje manifestacije životnih procesa algi ili ih tumačila raznim hipotezama razvila se algološka disciplina koja je u stanju da objasni i najsloženije životne pojave algi. Fiziologija algi proučava funkciju ćelijskih komponenti, osnovne zakonomernost ishrane algi, fotosintezu, promet vode, mineralnu ishranu, disanje, rastenje i razviće algi, kao i odnos algi prema biotičkim i abiotičkim faktorima.

PIGMENTI ALGI

Fotosinteza se odvija samo u prisustvu određenih pigmenata među kojima se kao osnovni javljaju pigmenti iz grupe hlorofila. Pored hlorofila većina algi ima i pomoćne pigmente. Svi pigmenti se nalaze u hromoplastima. Pigmenti su značajan faktor pri klasifikaciji algi, a može se reći da je u starijim klasifikacijama bio i osnovni. U hromoplastima algi se nalaze tri grupe pigmenata: hlorofili, karotenoidi i fikobilini.

Hlorofili: Kod algi se sreću četiri tipa hlorofila koji su označeni slovima a, b, c i d. Hlorofil a se nalazi kod svih algi i biljaka. Predstavnici razdela Cyanoprocaryota i Glaucophyta u svojim ćelijama poseduju samo hlorofil a, dok sve ostale alge imaju pored ovog hlorofila i neki drugi.

Karotenoidi: Ovi pigmenti su deo kategorije izoprenoida ili poliizoprenskih materija. Kao osnova njihove građe može se smatrati izopren. Karotenoidi su redovni sastojci svih predstavnika životinjskog carstva. Za njih je karakteristično da ih životinje ne mogu sintetisati i da su stoga upućene na alge i biljke. Karotenoidi imaju žutu, narandžastu ili crvenu boju. Boja karotenoida slabi posle njihove oksidacije. Redukcija karotenoida je vezivanje vodonika na mestima dvostrukih veza. Dvostruke veze u karotenoidima mogu biti konjugovane.

Fikobilini: Ovo su pigmenti koji se sreću samo kod algi u kojima imaju pomoćnu ulogu koja se sastoji u absorbovanju onog dela svetlosne energije (500-600 nm) koju ne absorbuju hlorofili. Ovu energiju fikobilini predaju hlorofilima. U ovoj osobini fikobilina je njihova najvažnija biološka uloga jer u uslovima manje ili veće zasene (na staništima van vode) ili u uslovima smanjenog intenziteta i kvalitativno izmenjene svetlosti (dublji slojevi vode) organizmi koji ih poseduju mogu da se razvijaju. Njihove hromoforne grupe su tetrapiroli koji su povezani u otvoreni lanac, tj. ne obrazuju prsten kao hlorofili. Oni nemaju ni atom metala u molekulu, ali obrazuju kompleks sa belančevinama sa kojima je vezana hromoforna grupa fikobilina. Fikobilini apsorbuju zelenu i žutu svetlost.

Boja algi: Od kvantitativnog i kvalitativnog sastava pigmenata u ćelijama algi zavisi njihova boja. Alge su zelene boje ukoliko hlorofili nisu maskirani pomoćnim pigmentima. Zavisno od toga koji pigmenti maskiraju hlorofile i u kojim odnosima, boja algi može da bude svetložuta, pa sve do skoro potpuno crna. Boja algi ne zavisi samo od sastava i količine pigmenata koji se u njima nalaze već i od svetlosnih uslova pod kojima se razvijaju. U vodenoj sredini, sa porastom dubine opada svetlosni intenzitet, ali se menja i kvalitet svetlosti, jer se voda ponaša kao selektivni optički filter. Voda, u zavisnosti od upadnog ugla svetlosti i dubine, zrake određenog talasnog područja propušta, dok druge apsorbuje. Crveni deo spektra se gotovo u potpunosti apsorbuje u gornjim slojevima vode, dok zeleni i žuti deo prodire u dublje slojeve. Alge imaju sposobnost hromatske adaptacije, a to znači da mogu da menjaju boju pod uticajem promene spektralnog sastava svetlosti, na račun povećanja količine pigmenata koji imaju komplementarnu boju boji svetlosnih zrakova kojima su osvetljene.

ISHRANA ALGI

Alge se odlikuju velikom raznovrsnošću u pogledu načina ishrane i mogu da se prilagođavaju promenama u spoljašnjoj sredini što im omogućava široko rasprostranjenje i naseljavanje različitih ekoloških niša.Način ishrane algi bismo mogli da grupišemo u tri osnovna tipa (načina): autotrofna (holofitska), miksotrofna i heterotrofna ishrana.

Autotrofna ishrana: Ovaj tip ishrane je primaran i zastupljen je kod najvećeg broja savremenih predstavnika. Autotrofno se hrane alge koje u ćelijama poseduju jedan ili više hlorofila.

Miksotrofna ishrana: Autotrofne alge koje pri normalnim ili izmenjenim uslovima koriste iz okolne sredine organske supstance za rast i razviće pripadaju miksotrofnim organizmima (lat. mixum – smeša i gr. trophe – hrana). Ove alge uzimaju organske materije iz spoljašnje sredine putem pinocitoze (saprozojski), odnosno uzimanjem rastvorene organske materije, a ne aktivnim hvatanjem plena. Miksotrofija se javlja kao prirodna osobina mnogih predstavnika algi. Upravo na sposobnosti algi da za svoje razviće koriste organske supstance iz spoljašnje sredine, bazira se njihov značaj u procesima biološkog prečišćavanja zagađenih voda.

Heterotrofna ishrana: Alge kojese hrane uzimajući/hvatajući plen iz spoljašnje sredine su malobrojne. U okviru heterotrofnih algi možemo razlikovati dve osnovne kategorije: saprozojske i holozojske heterotrofne alge. Prve se hrane uzimajući putem pinocitoze rastvorene hranljive materije iz spoljašnje sredine, dok druge aktivno hvataju (love) druge mikroorganizme iz spoljašnje sredine. Aktivno uzimanje hrane se obavlja organelama za kretanje. Hranljive vakuole se formiraju u endoplazmi. Hranljive vakuole su organele građene od hranljive čestice (plena) i omotača enzima, oko kojeg se formira opna, preko koje se svarena hrana predaje citoplazmi. Kruženjem hranljivih vakuola po endoplazmi odvija se varenje i transport hranljivih materija. Nesvareni ostaci se izbacuju na bilo kojim mestima površine tela.

KRETANJE ALGI

Sve savremene alge, izuzeva cijanoprokariota i crvenih algi imaju aktivno pokretne ćelije u vegetativnom stadijumu ili ih obrazuju pri razmnožavanju. Pojedine vrste planktonskih algi se odlikuju i pasivnim kretanjem, tj. uslovljeno je strujanjem vode u kojoj žive. Na osnovu podataka o razvoju algi zna se da su one postepeno gubile pokretljivost, da je došlo do nestajanja sistema bič-jedro i iščezavanja centriole. Na taj način, smatra se, nastala je tipična biljna ćelija. Kao organele (organoidi) za kretanje algi služe pseudopodije, bičevi, cilije ili rafa. Rafa se nalazi samo kod pojedinih predstavnika razdela Bacillatoriophyta. Većina vrsta ima samo jednu od ovih organela, dok pojedine imaju i pseudopodije i bičeve istovremeno. Aktivno pokretne alge se kreću pokretima koji se nazivaju taksije. Taksije su lokomotorni pokreti jednoćelijskih organizama pod uticajem neke draži. Smer kretanja organizma određuje intenzitet draži, pa se kretanje odvija u smeru dejstva draži (pozitivna taksija) ili u smeru suprotnom od dejstva draži (negativna taksija). Treba istaći da jedna draž može izazvati kako pozitivnu tako i negativnu reakciju, u zavisnosti od intenziteta same draži i prilagođenosti organizma. Tako se alga može kretati prema izvoru toplote, ali ako se toplota poveća preko određene granice, ona će se udaljavati od izvora toplote. Znači, sa promenom intenziteta draži, pozitivna taksija prelazi u negativnu.

Geoalgologija

Deo algologije koji razmatra alge kao deo biosfere i stoga ih prvenstveno istražuje na njihovim prirodnim staništima naziva se geoalgologija. Pored toga, ovaj deo algologije istražuje i rasprostranjenje algi na Zemlji. Kao što se u fikologiji razlikuju dve grane i geoalgologija se može podeliti na tri dela: ekološku geoalgologiju, florističku geoalgologiju i istorijsku geoalgologiju.

RASPROSTRANJENJE ALGI

Što se tiče geografskog aspekta proučavanja algi, a posebno slatkovodnih, pogrešno je mišljenje da su one ubikvisti. Ovo tvrđenje se ponajviše odnosi na jednoćelijske slatkovodne alge. Ovo gledište nije sporno ukoliko se naglasi da su pojedini taksoni ubikvisti, pošto su dobro poznati primeri mnogih vrsta roda Scenedesmus koje imaju široko rasprostranjenje u slatkim vodama. U morskim ekosistemima širok areal imaju predstavnici reda Ulvales. Međutim, proučavanja rasprostranjenja algi nedvosmisleno su pokazala da osim ekoloških faktora, koji definišu životni okvir jednog biotopa, na njihovo globalno rasprostranjenje utiču i opšti klimatski uslovi. Uticaj klimatskih uslova se manifestuje u pojavi pravilnog geografskog zoniranja algi. Kod morskih algi je geografsko zoniranje izraženije i potpunije proučeno. Takođe je ovakvo zoniranje uočeno i kod slatkovodnih algi, ali je ono manje i nepravilnije izraženo. To znači da se na osnovu poznavanja slatkovodnih algi oni mogu i geografski okarakterisati. U vezi sa geografijom algi otvorena su još uvek mnoga pitanja kao što su, na primer, nepotpuno poznavanje areala vrsta, njihovih ekoloških osobenosti, nedovoljno poznavanje intraspecijskih variranja i druga. Proučavanja regionalnih flora daju značajan doprinos u davanju odgovora na ova pitanja.

EKOLOŠKI ODNOSI ALGI

Alge u prirodi često žive zajedno sa drugim organizmima – biljkama, životinjama i gljivama. Međusobni odnosi algi i drugih organizama sa kojima se one udružuju različito su složeni. Mnoge alge samo naseljavaju površinu drugih organizama, dok su druge alge ostvarile veoma složene međusobne odnose tokom evolucije. U odnosu na način udruživanja i složenost odnosa koje ostvaruju sa jedinkama drugih vrsta, alge se dele na četiri grupe: epibionte, endofite, parazite i simbionte.

Epibionti: Epibiontske alge su one koje samo naseljavaju površinu drugih, krupnijih organizama. Između algi i organizama na kojima se one nalaze ne postoji razmena materija (ili u sasvim malom stepenu), pa su one u pogledu ishrane u potpunosti autonomne. Epibionti ne nanose direktno štetu organizmu na kome se nalaze, ali ukoliko se prenamnože mogu posredno da utiču na životnu aktivnost tih organizama, a sasvim retko dovode do njihovog uginuća. Među algama, najveći broj epibionata je iz razdela Cyanoprocaryota i Bacillariophyta. Prema tome da li naseljavaju fotoautotrofne organizme ili životinje epibionte delimo u dve podgrupe: epifitne i epizoične alge.

Endofite: Alge koje delimično ili potpuno prodiru u biljne organizme nazivaju se zajedničkim imenom endofitne. Endofitne alge su nezavisne u pogledu ishrane, a žive u sluzi, intercelularima ili ćelijskim zidovima drugih organizama. Detaljnija istraživanja su pokazala da čak i kod nekih endofita dolazi do prenošenja izvesnih supstanciod domaćina ka endofiti, a ređe od endofitske alge ka domaćinu. Intenzitet razmene hranljivih materija je različit od slučaja do slučaja. Takođe je uočeno da su pojedini organizmi često domaćini epifita, dok su drugi to izuzetno retko ili nikada nisu.

Paraziti: Parazitske alge slično endofitama prodiru u druge organizme, ali za razliku od njih parazitski predstavnici algi u potpunosti ili delimično zavise u ishrani od svog domaćina. Najčešće posle dužeg ili kraćeg perioda domaćin, iscrpljen delovanjem parazitske alge, umire. Među algama se nalazi relativno mali broj parazita i zna se da je parazitizam sekundarna pojava kod algi. Pojedine vrste algi parazitiraju na biljkama, dok pojedinim makroskopske alge predstavljaju domaćina. Interesantno je istaći slučaj crvenih algi iz roda Actinococcus za koje je ustanovljeno da njihov sporofit parazitira na sopstvenom gametofitu.

Simbionti: Simbiotske alge su one koje zajedno sa drugim organizmima stupaju u međusobnu vezu i sa njima vrše razmenu supstanci. Organizmi sa kojima ove alge stupaju u međusobne odnose su obično heterotrofni organizmi, i to najčešće iz grupa gljiva i životinja. U literaturi se često sreću dva shvatanja o pojmu simbioze, odnosno njene definicije. Pod simbiozom u užem smislu se podrazumeva zajednički život organizama dve vrste između kojih postoji podela funkcija. Pod pojmom simbiotizma u širem smislu podrazumevaju se svi oblici zajedničkog života, od epifizma do parazitizma.

EKOLOŠKE GRUPE ALGI

Na osnovu svojih osobina i karakteristika biotopa koji naseljavaju, alge se svrstavaju u nekoliko ekoloških grupa. U odnosu na deo vodenog basena koji naseljavaju alge se dele na planktonske i bentosne. Osim ove dve ekološke grupe algi, koje uvek nastanjuju vodenu sredinu, postoji još nekoliko ekoloških grupa: edafofite, aerofite, termofite, kriofite, halofite i neustonske alge.

Bentosne alge: Ova ekološka grupa algi je dobila naziv od grčke reči bentos što znači dubina. Bentosne alge su one alge koje svoj životni ciklus provode na dnu vodenog basena. One su najčešće sesilne, tj. pričvršćene su za podlogu. Međutim, postoje i bentosne alge koje nisu pričvršćene za podlogu i takve alge se nazivaju slobodnoživeće. Slobodnoživeće alge mogu biti pokretne i nepokretne.

Pelagijalne alge: Pelagijal predstavlja slobodnu vodenu masu u jezerima, morima i okeanima koju naseljava ekološka grupa organizama poznata kao pelagijalni organizmi. U okviru ove ekološke grupe razlikujemo planktonske i nektonske organizme. Takođe, na osnovu staništa koje naseljavaju pelagijalne alge možemo podeliti na morske i slatkovodne. Nekton predstavlja celokupnost vodenih organizama sposobnih za samostalno aktivno kretanje kroz vodu. Plankton predstavlja celokupnost vodenih organizama koji više ili manje pasivno lebde u vodi nošeni vodenim strujama, bez ili skoro bez struktura za aktivno kretanje kroz vodu.

Neustonske alge: Neuston je životna zajednica organizama koja se nalazi na površini vodene opne ili su u tankom površinskom sloju vode, držeći se opet površinske opne, ali sa njene donje strane. Naziv ove ekološke grupe potiče od grčke reči nein koja znači plivati. U okviru kategorije neustonskih algi možemo da razlikujemo dve grupe: epineustonske i hiponeustonske alge. Naime, vrste koje se nalaze sa gornje strane površinske opne se nazivaju epineustonske alge, dok one koje se nalaze sa donje strane površinske opne nazivaju se hiponeustonske alge.

Aerofitne alge: Aerofitne alge su interesantna i značajna ekološka grupa organizama, jer su uspele da se, kao tipično vodeni organizmi, prilagode životu izvan vode. Međutim, staništa koja one naseljavaju, ipak moraju biti vlažna, u većoj ili manjoj meri. Jedan od veoma važnih preduslova za opstanak algi u kopnenim uslovima je određena vlažnost staništa, bilo stalno ili samo u pojedinim fazama životnog ciklusa.

Troglobiontske alge: U okviru kategorije aerofitnih algi možemo razlikovati alge koje žive u pećinama i čine posebnu i veoma interesantnu ekološku grupu koju možemo označiti kao pećinske alge ili troglobiontne alge. Međutim, zbog velike razlike u karakteristikama pećina i ostalih staništa u kojima su alge okružene vazduhom, alge koje naseljavaju pećine posmatraju se kao zasebna ekološka grupa. Pećine se karakterišu povoljnim i manje ili više ujednačenim termičkim i higričkim režimom, dok se svetlosni intenzitet javlja kao faktor u minimumu. Za razliku od njih ostala staništa u kojima su alge okružene vazduhom, karakterišu se veoma kolebljivim termičkim i higričkim režimom, a svetlosni intenzitet je često faktor u maksimumu.

Zemljišne alge: Alge koje žive na površini zemljišta ili u zemljištu predstavljaju posebnu ekološku grupu koju čine algocenoze pod nazivom edafofitne alge ili zemljišne alge. Komparativnim morfološkim analizama je konstatovano da su sve zemljišne alge mikroskopskih dimenzija te se mogu videti samo pod mikroskopom. Pri poviljnim uslovima ove alge se masovno razvijaju tako da su na zemljištu lako uočljive, jer ono ozeleni. Poznato je oko 2000 vrsta algi koje se grupišu u ovu kategoriju.

Termofilne alge: Termalne alge su one koje naseljavaju veoma toplu vodu gotovo vrelih izvora u kojima ne može da preživi većina drugih algi zbog izuzetno visokih temperatura. Pojedini predstavnici modrozelenih prokariota predstavljaju tipične oblike termalnih organizama. Njihovo preživljavanje u vrelim vodama ponajviše je moguće zbog odsustva jasno definisanog jedarnog aparata. Takođe, na ovu njihovu karakteristiku utiče i prisustvo nekih termostabilnih proteina od kojih je izgrađene njihove ćelije. Pored vrsta ovog razdela, među termofilnim algama se nalaze i predstavnici razdela Bacillariophyta, Chlorophyta, Chrysophyta, Dinophyta i Charophyta. Najveći broj tipičnih termobiontskih algi se nalazi u okviru razdela modrozelenih prokariota, dok su vrste drugih razdela u najvećem broju slučajeva termotolerantne alge.

Kriofilne alge: Na površini snega i leda razvija se specifična zajednica algi koju čine kriofilne alge. Jedna od najizraženijih odlika algi ovog ekološkog tipa je ta da imaju izuzetno kratak vegetacioni period za vreme koga se intenzivno razmnožavaju i vrlo brzo prekrivaju znatna prostranstva. Pošto mnogi predstavnici ovih algi sadrže pigment crvene boje nazvan hematohrom sneg na kome se razvijaju postaje crven. Međutim, zavisno od algi koje se na snegu i ledu razvijaju on može da bude zelen, žut, plav, smeđ ili čak crn. Među kriofitnim algama nalaze se one iz razdela Chlorophyta, Cyanoprocaryota, Bacillariophyta i jedna vrsta koja pripada razdelu Rhodophyta. Do sada je poznato oko 100 vrsta algi ovog ekološkog tipa. Pojava masovnog razvića algi na snegu koje dovode do promene njegove boje naziva se “cvetanje snega”. Slična pojava javlja se i na površini leda u polarnim (arktičkim i antartičkim) predelima. “Cvetanje leda” izazivaju najčešće predstavnici razdela Bacillariophyta od kojih je do sada identifikovno oko 80 vrsta. Izuzetno niske temperature ovakvih staništa kriofilne alge preživljavaju u stadijumu trajnih spora.

Halofitne alge: Sa ekološkog aspekta posebno su interesantne alge koje žive u vodama sa visokom koncentracijom soli. U nekim jezerima sa takvom vodom koncentracija mineralnih soli je izuzetno velika. Tako, na primer, u jednom litru vode sa takvih staništa bude i do 285 g natrijum-hlorida, dok natrijum-sulfata čak i do 374 g. Čak i u ovako ekstremnim biotopima žive alge, doduše retko.

TOKSIKOLOGIJA ALGI

U prirodi se odvija veliki broj procesa koji imaju veze sa toksikologijom, odnosno zagađenjem. Mnoga zagađenja, kao i prečišćavanje prirodnih voda u velikoj meri vrše alge. Čovek je u dvadesetom veku razradio metode veštačkog čišćenja otpadnih voda, a kao glavni “filter” služe upravo alge. Krajem prošlog veka je ustanovljena nova oblast algologije – toksikologija algi koja ispituje i toksine koje proizvode neki predstavnici ove grupe organizama.

Eutrofizacija voda: Cvetanje vode je pojava koja se javlja usled eutrofizacije vode. Prilikom antropogenog zagađenja vodenih basena dolazi do prenamnožavanja algi što ima negativne posledice po vodeni ekosistem. Do eutrofizacije dolazi tako što razne štetne materije sa agroekosistema koje dospevaju posredstvom kiše ili posredstvom otpadnih voda iz naselja, fabrika ili drugih zagađivača. Po ulasku u vodene ekosisteme počinje razgradnja ovih materija. Razgradnja se odvija pod uticajem fizičkih (sedimentacija), hemijskih (oksidacija, redukcija) i bioloških procesa. Na početku procesa razlaganja složenih organskih i neorganskih jedinjenja osnovnu ulogu imaju bakterije, mada u njemu učestvuju i drugi organizmi. Delatnošću živog sveta u vodenim sredinama organske materije se razlažu sve do prelaska u neorganska jedinjenja kao što su ugljen-dioksid, amonijak, nitratna kiselina i druga. Ova jedinjenja za svoje životne procese koriste alge, dok je za većinu drugih organizama povećano prisustvo ovih jedinjenja ograničavajući faktor za njihovo bujanje. Prilikom toga, dolazi do naglog prenamnožavanja algi koje isplivaju na površinu vode. Ova pojava se naziva “cvetanje vode”, a alge na površini vode nazivaju se “vodeni cvet”. Sa povećanjem broja algi u vodenom sistemu povećava se i broj uginulih algi, koje razlažu saprofiti koji koriste (troše) kiseonik iz vode. Prilikom ovog procesa se koncentracija kiseonika u vodi toliko smanji da mnogi organizmi kojima je neophodan kiseonik za disanje uginu. Ponekad se dešava da se koncentracija kiseonika spusti na tako nizak nivo da kažemo da ga i nema, a takvu vodu nazivamo anaerobna. U anaerobnoj sredini ne dolazi do potpune razgradnje uginulih tela algi, pa se stvaraju produkti razgradnje koji vodi daju loš ukus, neprijatan miris (obično se takva voda oseti na ribu), pa kažemo da je takva voda lošeg kvaliteta jer se ne može koristiti ni za pojenje stoke. Pored kvaliteta vode, menja se i sastav vrsta koji u njoj žive. Tako se vrste koje su prilagođene za život u čistoj vodi zamenjuju sa onim vrstama koje su prilagođene životu u zagađenim vodama. Eutrofizacija i cvetanje vode se najčešće odvijaju u prolećnom i letnjem periodu, zbog povećane osvetljenosti takvih biotopa.

Toksične alge: Otrovne supstance (toksini) biljaka, životinja i bakterija proučavane su od davnina i koriste se u određenim dozama u humanoj i veterinarskoj medicini. Slabije su proučene otrovne materije gljiva, a što se algi tiče proučavanje njihovih toksina je počelo intenzivnije 80-ih godina dvadesetog veka. Njihove otrovne supstance, kao i toksini biljaka, bakterija, životinja i gljiva, u određenim dozama (količinama) mogu se upotrebiti i u korisne svrhe, ali to je još uvek slabo istraženo područje. Ovakvo stanje fikotoksikologije je razumljivo ako se ima u vidu da su alge uglavnom mikroskopskih veličina, da žive u vodi te tako nemaju puno direktnog dodira sa čovekom. Algama se najčešće truju životinje, a čovek samo ako kao hranu koristi zatrovane ribe ili mekušce. Do skoro se smatralo da među algama nema toksičnih vrsta, ali novija istraživanja nedvosmisleno govore o suprotnom. Alge se u određenim uslovima u nekim sredinama javljaju kao toksični organizmi. Svi do sada poznati toksini algi pripadaju grupi endotoksina. To znači da u spoljašnju sredinu (vodu) dospevaju tek nakon uginuća algi i razaranja njihovih ćelija. U pogledu emijskog sastava toksini su alkaloidi, ciklični polipeptidi ili kompleksnija hemijska jedinjenja. Toksini algi se razlikuju i po fiziološkoj aktivnosti, tj. prema tome kako deluju na druge organizme.

U današnje vreme sve je veći broj zagađenih voda koje su pogodne za masovno razviće nekih mikroskopskih predstavnika algi koji dovode do intoksikacije takve vode. Intoksikaciju slatkovodnih sistema najčešće izazivaju predstavnici razdela Cyanoprocaryota, a u manjoj meri i neki predstavnici razdela Chlorophyta. Intoksikaciju morskih sistema najčešće izazivaju predstavnici razdela Cryptophyta i Dinophyta, a brakčatih voda predstavnici razdela Chrysophyta. Intoksikacija slatke vode često je bila uzrok masovnog uginuća stoke, riba, vodenih ptica i drugih životinja koje takvu vodu koriste za piće ili u njoj žive. Do sada je dosta dobro proučeno delovanje vrste iz razdela zlatnih algi – Prymnesium parvum, koja izaziva pomor riba u ribnjacima, a čiji toksin koji je nazvan primnezin narušava diferencijalnu propustljivost ćelijskih membrana. Među zelenim algama do danas je najbolje proučeno dejstvo toksina predstavnika rodova Coelastrum i Scenedesmus. Najpoznatije i dobro proučene alge prouzrokovači toksikacije morskih vodenih sistema su vrste rodova Gonyaulax i Gymnodinium. One se najčešće masovno javljaju u vodama tropske i subtropske zone, ali ih ima i na pojedinim mestima u vodama umerene zone kao na primer u priobalnom delu Engleske i Kanade. Od toksina tih algi najčešće stradaju morske životinje (ponajviše ribe) i vodene ptice. S obzirom da se mnoge toksične supstance akumuliraju u organizmima životinja, one mogu posredno da izazovu trovanje ljudi, ukoliko ljudi kao hranu koriste zatrovane životinje.

Taksonomija algi

Taksonomija je oblast sistematike koja se bavi proučavanjem principa, metoda i pravila klasifikacije. Drugim rečima, taksonomija je nauka o taksonomskim jedinicama. Njen zadatak je stvaranje najracionalnijeg subordiniranog sistema taksonomskih kategorija u cilju klasifikacije. Tvorac klasifikacije je švedski prirodnjak Karl Line. Svaki sistem klasifikacije pa i biološki je hijerarhijski sistem potčinjenih jedinica. Za označavanje sistematske jedinice bilo kog ranga usvojen je termin takson. Takson je realan i konkretan objekat nezavisan od hijerarhijskog ranga. Naučni nazivi taksona su latinski ili su latinizovani. Nasuprot taksonu, taksonomska ili sistematska kategorija predstavlja apstraktan pojam kojim se označava bilo koji takson na istom nivou u hijerarhijskom nizu. U biološkoj klasifikaciji razlikuju se osnovne i dopunske taksonomske kategorije. Osnovne taksonomske kategorije su vrsta, rod, familija, red, klasa, razdeo, carstvo i domen.

KLADISTIKA

Kladistika (gr. klados-grana) je moderni pravac filogenetske sistematike koji je suprotstavljen osnovnim tezama Lineove taksonomije. Ona se bavi određivanjem odnosa između organizama na osnovu izvedenih sličnosti. Tvorcem kladistike se smatra Vili Henig (1913-1976). Danas mnogi biolozi smatraju da je kladistika najprominentniji pristup filogenetske sistematike pa je doslovno ili u nekom modifikovanom stepenu koriste pri građenju novih sistema klasifikacije. Kladistika, kao i svi drugi savremeni pravci sistematike, teži grupisanju živih bića na osnovu evolutivne srodnosti, a pri tom koristi genetičke, biohemijske i molekularnobiološke metode. Nasuprot kladistici, fenetika grupiše živa bića na osnovu njihove sveukupne sličnosti, odnosno pored metoda koje koristi kladistika u domen njihovih analiza ulaze i podaci dobijeni uporedno-morfološkim, citološkim, paleontološkim i drugim metodama.

Kladogram: Da bi se prikazali raznoliki odnosi između živih bića formiraju se kladogrami, drvoliki dijagrami. Na kladogramu su taksoni (organizmi) predstavljeni na krajevima grana. Svaki čvor između grana treba da bude dihotomo granat. Dva taksona na krajevima grana koje polaze iz istog čvora predstavljaju sestrinske taksone ili sestrinske grupe. Svaka grana kladograma, bez obzira na koliko se grana deli, naziva se klada (gr. klados – grana). Pravilno formiran kladogram sadrži sve organizme sa zajedničkim pretkom unutar jedne klade. Po pravilu svaka klada se odlikuje grupom karakteristika koja se ne pojavljuje u drugim kladama i takvi karakteri se u kladistici nazivaju sinapomorfije ili sinapomorfne osobine. Kao primer sinapomorfne karakteristike možemo navesti trougaonu pukotinu kod klade Raphidophyta. Karakteristike koje je klada nasledila od predačke klade se nazivaju plezimorfnim, primitivnim ili neizvedenim osobinama, dok se one koje su kasnije evoluirale nazivaju apomorfnim ili izvedenim. Kladistički pravac je doneo i nekoliko termina koji opisuju novoformirane pojave. Tako nekoliko termina opisuje kladogram i poziciju određenih taksonomskih jedinica na njemu. Na uspravnom kladogramu takson ili klada su bazalni za drugu kladu ako se granaju na dole ili ispod nje. I suprotno važi, ta druga klada je usađena, odnosno ukorenjena ili ugnežđena unutar prve.

Kladistička metodologija: Najčešće kladistička analiza započinje sakupljanjem informacija o određenim karakteristikama organizma koji se istražuje. Karakteristike mogu postojati u više oblika, kao na primer oblik ćelije može biti loptast ili cilindričan. Takve karakteristike jednim imenom nazivamo karakterima, a specifičan oblik karakteristike – stanjem karaktera. Tako su loptaste ćelije i cilindrične ćelije dva stanja karaktera “oblik ćelije”. Nakon beleženja nekoliko stanja karaktera, autor odlučuje koja su stanja bila prisutna pre poslednjeg zajedničkog pretka istraživane grupe (simpleziomorfna stanja), a koja su bila prisutna kod poslednjeg zajedničkog pretka (sinapomorfna stanja). Obično se ovo procenjivanje vrši upoređivanjem sa nekom spoljašnjom grupom. Važno je naglasiti da su samo apomorfna stanja karaktera od koristi prilikom kladističke podele.

Posle toga se prikazuju i evaluiraju mogući kladogrami, a pri tome se klade crtaju tako da imaju što je moguće više sinapomorfnih karakteristika. Ovo se radi u cilju izbegavanja mogućnosti hotimične simpleziomorfnosti, odnosno homoplazije izazvane konvergentnom evolucijom, a ne zajedničkim pretkom. Poznat primer konvergentne evolucije su pseudopodije koje se nalaze kod većeg broja predstavnika algi i heterotrofnih protista, a nastale su paralelno kod različitih grupa. U praksi, neutralni elementi poput ultrastrukturnih karakteristika mogu biti informativniji od tradicionalnih morfoloških. Kada se pojave maksimalno moguće opcije, pristupa se proceni principom parsimonije, odnosno predpostavi se da je najkompaktniji raspored (onaj koji ima najmanje čvorova) najtačniji. Još jedan od pristupa razrešenja i odabira između podjednako mogućih alternativnih kladograma je princip maksimalne sličnosti.

Dogo se vodila polemika o tome kako primeniti Henigove ideje u stvarnosti i na taj način uvesti kladistiku u biološku metodologiju. Naime, često je teško utvrditi i razlikovati apomorfnost, pa su podaci često neupotrebljivi usled malog broja mogućih stanja ili nedovoljnog poznavanja karaktera, a sve ovo može uticati na validnost kladograma. Međutim, kladistički pristup klasifikaciji se pokazao korisnim i koherentnim, pa je dobio podršku većeg broja savremenih biologa. Pošto je sekvenciranje DNK postalo lakše, filogenetska stabla se sve više konstruišu pomoću molekularnih podataka, a računska sistematika omogućava korišćenje velikog broja podataka u cilju konstruisanja objektivnog kladograma.

Kladifikacija: U biologiji od šezdesetih godina XX veka preovlađuje trend nazvan kladizam ili kladistička taksonomija koji zahteva od taksona da predstavljaju klade. Naime, kladisti zahtevaju da se klasifikacioni sistemi reformišu izbacivanjem taksona koji nisu klade. Evolucioni taksonomi insistiraju na tome da grupe predstavljaju filogenetske odnose, i često koriste kladistički metod, ali dozvoljavaju i monofiletskim i parafiletskim grupama da budu taksoni.

Monofiletska grupa predstavlja kladu koja se sastoji od predačkog oblika i svih njegovih potomaka, i na taj način formira jednu evolucionu grupu. Parafiletska grupa ne podrazumeva one potomke koji su pretrpeli značajne promene. Polifiletska grupa obuhvata članoove iz različitih evolutivnih linija. Evolucioni taksonomi smatraju da su polifiletske grupe greške u klasifikaciji koje se često javljaju zbog toga što su konvergencija ili homoplazija pogrešno protumačene kao homologija. Međutim, kladisti smatraju da su parafiletske grupe podjednako pogrešne kao i polifiletske. Ideja je sa se monofiletske grupe mogu objektivno definisati, u smislu zajedničkog pretka ili postojanja sinapomorfnih osobina. Nasuprot njima, parafiletske ili polifiletske grupe su definisane na osnovu ključnih karaktera, a odluka koji karakter je od većeg klasifikacijskog značaja je često subjektivna. Pojedini kladisti smatraju da su taksonomske kategorije iznad vrste previše subjektivne da bi predstavljale smislenu informaciju i kao takve treba da budu izbegavane.

KLASIFIKACIJA ALGI

Što se tiče položaja algi u opštem sistemu živog sveta među naučnicima su neusaglašena mišljenja o cijanoprokariotima i nekim aktivno pokretnim protistma. Što se razdela Cyanoprocaryota tiče, u bakteriološkoj literaturi se oni smatraju bakterijama i daje im se naziv Cyanobacteria, dok se u algološkoj literaturi njima daje naziv Cyanophyta. Autor ovog teksta je shvatanja da su cijanoprokarioti alge na prokariotskom nivou organizacije, tj. da pripadaju carstvu Monera, a da se proučavaju sa eukariotskim algama, jer imaju slične ekološke osobine, a verovatno su i filogenetski povezani.

U vezi sa pitanjem položaja nekih jednoćelijskih i kolonijalnih aktivno pokretnih algi u sistemu živog sveta neusaglašenosti proističu iz njihovih svojstava od kojih su neka “biljnog” a neka “životinjskog” karaktera. Naime, takve alge se aktivno kreću pomoću lokomotornog aparata, imaju hlorofil, osim nekih izuzetaka za koje se zna da su ga naknadno izgubile. Organizmi koji se odlikuju ovakvim svojstvima prema načinu ishrane pripadaju fotoautotrofima koji mogu lako da pređu na miksotrofan način ishrane, a pojedini među njima su i heterotrofi. Neki od ovih organizama su gimnoplasti, drugi na površini svoga tela imaju pelikulu, teku ili ćelijski zid. Ovakva svojstva imaju alge razdela Euglenophyta, Cryptophyta, Raphidophyta i Dinophyta, kao i neki predstavnici Xanthophyta, Chrysophyta i Chlorophyta. Istina je da pojedine alge ovih razdela imaju sličnosti sa organizmima koji se u okviru protozoa svrstavaju u klasu Mastigophora, ali ne bismo mogli da se složimo da one i pripadaju toj klasi, u koju ih mnogi protozoolozi ubrajaju. Sličnost koja se javlja između ove dve grupe organizama posledica je paralelne morfološke evolucije, a ne srodničkih odnosa. Osim toga, pri klasifikaciji je očigledno vodeći kriterijum bio morfološki, a kad se radi o organizmima na ovom nivou organizacije koji žive u manje-više ujednačenim uslovima sredine, nužna je primena i drugih kriterijuma kako bi se izbegle moguće zablude do kojih dovode sličnosti u adaptacijama na slične uslove života. Jedno vreme je bilo uobičajeno da se svi, do tada klasifikovani organizmi kao alge i praživotinje, uvrste u carstvo Protista u okviru koga se izdvajalo i do 80 razdela. Danas se opet vratilo, odveka, poznato pitanje algi i praživotinja. Bez obzira na postojanje niza otvorenih pitanja, sigurno je da su alge u morfofiziološkom pogledu jedinstvena grupa organizama, da imaju zajedničko poreklo i da su međusobno filogenetski povezane.

Na ovom sajtu će biti korištena klasifikacija algi koja je nastala analizom velikog broja savremenih i klasičnih radova iz oblasti klasifikacije i filogenije algi.

A) Regnum: Oxyphotobacteria

1. Phylum: Cyanoprocaryota

B) Regnum: Archaeplastida

2. Phylum: Glaucophyta

3. Phylum: Rhodophyta

4. Phylum: Cyanidiophyta

5. Phylum: Chlorophyta

6. Phylum: Prasinophyta

7. Phylum: Charophyta

8. Phylum: Klebsormidiophyta

9. Phylum: Mesostigmatophyta

10. Phylum: Coleochaetophyta

11. Phylum: Conjugatophyta

12. Phylum: Cryptophyta

13. Phylum: Picophyta

14. Phylum: Haptophyta

C) Regnum: Rhizaria

15. Phylum: Chlorarachniophyta

D) Regnum: Chromalveolata

16. Phylum: Dinophyta

17. Phylum: Eustigmatophyta

18. Phylum: Dictyochophyta

19. Phylum: Chrysophyta

20. Phylum: Bacillariophyta

21. Phylum: Phaeophyta

22. Phylum: Xanthophyta

23. Phylum: Raphidophyta

E) Regnum: Excavata

24. Phylum: Euglenophyta

Morfologija algi

Izgled, veličina i građa algi su veoma raznovrsni. Ali, bez obzira na razlike u njihovom spoljašnjem izgledu, sve se prema morfološkoj složenosti mogu svrstati u tri osnovne morfološke kategorije, a one se dalje dele na tipove. Tipova po različitim autorima ima različit broj, ali se u savremenoj literaturi obično izdvaja deset. Morfološke kategorije u suštini odgovaraju osnovnim stupnjevima morfološke diferencijacije vegetativnog tela algi u toku evolucije. Treba napomenuti i to da je morfološka organizacija jedan od vodećih taksonomskih kriterijuma pri determinaciji taksona ranga klase i reda.

KATEGORIJA: JEDNOĆELIJSKE I KOLONIJSKE ALGE

Obično se jednoćelijske i kolonijske alge svrstavaju u jednu kategoriju, jer među njima nema značajnije razlike. Kolonije su manji ili veći kompleksi promenljivog broja ćelija koje su u morfološkom i fiziološkom pogledu samostalne (nezavisne). S obzirom da su ovakvih svojstava, smatra se da tip organizacije poznat i pod nazivom otvorena kolonija i ne treba posebno izdvajati, već da se u takvim slučajevima radi o jednoćelijskim organizmima koji posle deobe grade labilne ćelijske komplekse različitog oblika i veličine.

Kolonije kod kojih se broj ćelija ustaljuje u ranim fazama razvića i ne menja sve do sledeće reproduktivne faze nazivaju se zatvorene ili prave kolonije, a u savremenoj literaturi sve češće cenobije. U odnosu na građu i funkciju ćelije u otvorenim kolonijama i cenobijama mogu biti međusobno iste ili različite.

Monadni tip: Osnovna karakteristika svih jednoćelijskih, kolonijskih i cenobijskih algi koje imaju monadni (monadoidni) tip morfološke organizacije, je njihova sposobnost aktivnog kretanja u vegetativnim stadijumima, koja se ostvarauje bičevima. Broj, dužina, građa i položaj bičeva veoma su značajna sistematska svojstva, jer ukazuju na poreklo i srodnost (filogenetske odnose) između pojedinih grupa algi. Kod algi na ovom stupnju organizacije, po pravilu, ispoljena je polarna diferencijacija ćelija ili kolonija. Najčešći oblik ćelije je vretenast ili kapljičast. Oblik zavisi od ćelijskog omotača, koji može da bude plazmalema, pelikula, teka (oklop ili pancir) ili ćelijski zid, iz čega proizilazi da imaju stalni oblik tela ili su im svojstveni metabolički pokreti.

Rizopodijski tip: Alge rizopodijskog (rizopodijalnog, ameboidnog) tipa organizacije, kako jedoćelijske, tako i kolonijske, gimnoplasti su, obrazuju pseudopodije, kreću se ameboidno, ređe su sesilne, iz čega možemo da zaključimo da nemaju čvrst ćelijski zid. One pomoću pseudopodija mogu da uzimaju iz spoljašnje sredine i čvrstu hranu. Ćelije pojedinih algi ovog tipa organizacije, posebno sesilnih i kolonijskih, nalaze se u kućicama (npr. vrsta Dinobryon reptans) čije su morfometrijske i druge osobine postojane, pa, prema tome, i sistematski značajna svojstva značajna svojstva za determinaciju određenih taksona. U ćelijama rizopodijskih algi nalaze se jedro, plastidi, mitohondrije i druge organele karakteristične za eukariote. Osim toga imaju, mada ne u svim slučajevima, pulsativne vakuole, stigmu i bazalna telašca. Kod svih do sada proučenih ciklusa razvića, ustanovljeni su flagelatni stadijumi, najčešće su to zoospore. Postojanje stigme, pulsativnih vakuola, bazalnih telašaca, flagelatnih stadijuma u ciklusu razvića, navodi na zaključak da savremene alge sa rizopodijskim tipom morfološke organizacije, iako na prvi pogled primitivnije od monadnih, ipak vode poreklo od njih. Najznačajniji momenat u njihovoj evoluciji dogodio se kada su bičevi evoluirali u pseudopodije (o ovome videti u tekstu o pseudopodijama). Alge na ovom nivou morfološke organizacije se nazivaju gimnoplasti.

Hemimonadni tip: Hemimonadni tip morfološke organizacije, u literaturi je poznat još i pod nazivima kapsalni, palmeloidni, tetrasporni i transgresivni tip. Po svojim karakteristikama je prelazni tip između monadnog i kokoidnog tipa. Alge koje karakteriše hemimonadni tip morfološke organizacije mogu biti jednoćelijske i kolonijske, sesilne i slobodne, u vegetativnom stadijumu razvića nepokretne. Najtipičniji predstavnici ovog morfološkog tipa su u obliku ćelijskih agregata koji se nalaze u sluznoj masi. Njihove ćelije su gimnoplasti, retko na ćeliji imaju ćelijski zid. Po pravilu se nalaze u dobro razvijenoj galertnoj masi, dok su samo malobrojni predstavnici u kućicama. Iako nepokretne, alge sa ovim tipom morfološke organizacije imaju niz ćelijskih organela karakterističnih za monadoidni tip (koji je pokretan). To su pulsativne vakuole i stigma, a pojedine (npr. rod Gloeococcus) imaju rudimente bičeva pomoću kojih se mogu neznatno kretati u sluzi koja ih okružuje. Pojedini predstavnici zelenih algi imaju nepokretne bičolike organele – pseudocilije.

Kokoidni tip: Kokoidni tip morfološke organizacije je u literaturi poznat i pod nazivom okruglasti tip, zbog toga što većina algi sa ovim tipom organizacije imaju loptaste ćelije, mada su kod nekih nepravilnog oblika. Ovaj tip morfološke organizacije objedinjuje jednoćelijske, otvorene kolonijske i cenobijske alge, koje mogu biti sesilne i lebdeće koje se karakterišu potpunim odsustvom monadnih struktura (bičeva, stigmi, bazalnih telašaca, pulsativnih vakuola). Za njih su prisutne samo organele karakteristične za eukariote. Iz te činjenice proizilazi da su alge na ovom stupnju organizacije u vegetativnom stadijumu razvića nepokretne. Međutim, od ove konstatacije treba izuzeti one alge koje imaju sva svojstva kokoidnog tipa organizacije, a kreću se izlučivanjem sluznih supstanci preko rafe (Desmidiales). Jedno od bitnih svojstava algi ovog tipa morfološke organizacije jeste i postojanje ćelijskog zida koji daje stalan oblik i izgled ćelije. Važno je istaći i to da jednoćelijski organizmi koji se odlikuju kokoidnim tipom morfološke organizacije, u većini slučajeva, imaju dobro razvijen ćelijski zid na kome se često nalaze različiti izraštaji.

KATEGORIJA: SIFONIJSKE ALGE

Alge koje pripadaju ovoj morfološkoj kategoriji su između jednoćelijskih i višećelijskih algi. One predstavljaju slepu evolucionu granu u morfološkom razvoju algi. Zastupljene su sa relativno malim brojem rodova. U okviru ove kategorije možemo razlikovati dva tipa morfološke organizacije: sifonalni i sifonokladalni tip.

Sifonalni tip: U literaturi je ovaj tip morfološke organizacije poznat još i pod nazivom cenocitni i acelularni tip. Osnovna odlika vegetativnog tela ovih algi jeste da je ono, ma koliko bilo krupno i morfološki diferencirano, uvek jednoćelijsko. Poprečne pregrade kod nekih vrsta nastaju samo pri povredama ili pri obrazovanju organa za razmnožavanje. Čak i tako nastale ćelije su višejedarne i međusobno nisu istih veličina. Citoplazma se nalazi uz ćelijski zid i, izuzev predstavnika reda Dasicladales koje imaju jedno jedro, u njoj se nalazi veliki broj jedara. Po obliku talusa može da bude končast, mehurast ili kormoidne građe. Morfološki složenije taluse imaju sifonalne alge koje žive u morima. Prema nekim shvatanjima, sifonalni tip morfološke organizacije nastao je redukcijom složenije građenih končastih algi, a prema drugim usložnjavanjem talusa kokoidnog tipa. Sa stanovišta morfološke evolucije predstavlja slepu granu.

Sifonokladalni tip: Osnovna karakteristika ovog tipa organizacije jeste da prvobitno sifonalni (cenocitni) talus segregacionim deobama postaje segmentisan, pri čemu je svaki segment višejedaran. Sifonokladalni talusi javljaju se u obliku mehura, negranatih ili granatih trihoma, ili masivnih makroskopskih talusa različitog oblika i veličine. Sifonokladalni tip građe poznat je samo kod nekih predstavnika razdela Chlorophyta. U morfološkoj evoluciji talusa predstavlja slepu granu.

KATEGORIJA: VIŠEĆELIJSKE ALGE

Končaste alge imaju višećelijske taluse koji su često makroskopskih veličina (videti fotografiju: zanimljiva fotografija). Ova kategorija morfološke organizacije se nalazi kod najsloženijih i najprogresivnijih grupa organizama kao što su Rhodophyta, Phaeophyta i Charophyta. Kod ova tri razdela ovakva građa talusa se nalazi kod većine predstavnika. Kod drugih razdela se ova kategorija organizacije nalazi kod malog broja predstavnika ili se uopšte ne nalazi. U okviru ove kategorije možemo razlikovati sledeće tipove: trihalni, heterotrihalni, pseudoparenhimski i parenhimski tip.

Trihalni tip: Najprostiji višećelijski talus imaju alge na trihalnom stupnju morfološke organizacije. Trihalni talusi u tipičnom obliku razvijaju se kao negranati ili granati, slobodnoplivajući ili sesilni konci (niti). Talus trihalnih algi gradi niz ćelija koje nastaju uzastopnim transverzalnim deobama. Talus može da bude izgrađen samo od jedne niti, ili se veći broj niti spaja gradeći manje ili više složena tela različitog oblika. Trihalni talus raste neprekidno u toku vegetativne faze ciklusa razvića. Rastenje može da bude difuzno, interkalarno, apikalno ili bazalno. Trihalni talusi mogu da budu građeni od ćelija koje su međusobno iste. Takvi talusi nazivaju se homocitni. Končasti talusi koji su diferencirani na vršni i bazalni deo, koji poseduju zone u kojima se vrši deoba ćelija u kojima se jasno razlikuju organi za razmnožavanje od vegetativnih ćelija, nazivaju se heterocitni.

Heterotrihalni tip: Ovaj tip morfološke organizacije predstavlja složeniju varijantu trihalnog tipa, nastala kao posledica morfološke diferencijacije u vezi sa adaptacijama na različite funkcije. Heterotrihalni talusi građeni su od dva sistema niti. Jedni rastu horizontalno po supstratu i vrše funkciju pričvršćivanja, a drugi rastu uspravno sa puzećih delova talusa. Na uspravnim delovima talusa nalaze se organi za razmnožavanje. Od ovako tipično građenih heterotrihalnih talusa morfološkom diferencijacijom i specijalizacijom nastala su dva tipa heterotrihalnih talusa. Kod jedne grupe organizama redukovali su se puzeći delovi talusa, a vertikalni su se sve više usložnjavali, dok je kod drugih tekao obrnut proces.

Pseudoparenhimski tip: Izraz pseudoparenhimski ili lažnoparenhimski nije sasvim korektan ali je uobičajen u literaturi. Korektniji izraz bi bio prividno parenhimski tip. Talus pseudoparenhimske građe je višećelijski, često veoma krupan, morfološki diferenciran, a nastaje preplitanjem i srastanjem niti razgranatog heterotrihalnog talusa. U talusima ovog tipa građe javlja se i morfofunkcionalno diferenciranje unutrašnje građe, što se ispoljava u pojavi tzv. lažnih (ili ispravnije – prividnih) tkiva. Prostije građeni talusi nastaju samo preplitanjem niti koje su objedinjene galertnom masom. Iz njih se razvija složeniji tip morfološke organizacije pseudoparenhimskog talusa – jednoosovinski ili centrotrihalni. Ovaj tip talusa nastaje preplitanjem i srastanjem bočnih grana jedinstvene jednoredne razgranate niti koja zauzima centralni položaj u talusu. Još složeniji tip građe pseudoparenhimskog talusa je višeosovinski ili fontanski tip. Centralna osovina višeosovinskog talusa sagrađena je od većeg broja paralelnih niti koje su grupisane u centralno lociran, šupalj ili kompaktan, snopić. Na nitima koje grade centralni snopić razvijaju bočne grane koje se razlikuju od niti centralnog snopića i imaju ograničeno rastenje.

Parenhimski tip: Ovaj tip mofološke organizacije je višećelijski, a u morfološkom i anatomskom pogledusloženiji je od svih do sada opisanih. Osnovne karakteristike algi sa parenhimskim (parenhimatičnim) tipom talusa su: vidljivost golim okom (makroskopske su), višećelijske, morfološki, pa i anatomski diferencirane, neograničeno rastu. Rast talusa ostvaruje se deobom svih ćelija (difuzan tip) ili deobom lokalizovanih meristemskih ćelija koje po položaju mogu da budu apikalne, bazalne i interkalarne. Talusi mnogih algi (svih pršljenčica, pojedinih Rhodophyta, Phaeophyta i drugih) tako su diferencirani tako da liče na vegetativna tela biljaka. Talus na kome se razlikuju delovi koji podsećaju na list, stablo i koren vaskularnih biljaka naziva se kormoidan. Deo kormoidnog talusa koji liči na list naziva se filoid, na stblo kauloid i na koren rizoid.

Razmnožavanje algi

Osim količine i hemijskih osobina pigmenata, morfologije talusa, broja, veličine i građe bičeva, ultrastrukture hromoplasta, od najvećeg sistematskog značaja svakako je dobro poznavanje načina razmnožavanja, kao i građe ćelija i organoida koji su u funkciji ovog procesa. Alge se razmnožavaju bespolno (monogonia) i polno (amphigonia). Bespolno razmnožavanje može biti u dva oblika (tipa, vida) vegetativno i sporulativno.

VEGETATIVNO RAZMNOŽAVANJE

Vegetativno razmnožavanje se ostvaruje vegetativnim delovima alge. Ponekad se na samim algama obrazuju organoidi čija je isključiva funkcija vegetativno razmnožavanje. To je viši oblik vegetativnog razmnožavanja. Vegetativno razmnožavanje algi se javlja u više oblika.

Deoba ćelije: Ovaj vid vegetativnog razmnožavanja je karakterističan za jednoćelijske alge. Deoba ćelije kod algi je binarna. Tokom ovog tipa vegetativnog razmnožavanja jedro majke ćelije se deli mitotički, tako da su novonastale jedinke u genetskom pogledu iste. Mitoza se odvija u nekoliko faza karakterističnih za eukariotsku ćeliju, a to su profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Tokom mitoze kod nekih algi u profazi dolazi do dezintegracije jedrove membrane. U telofazi razdvojeni hromozomi se kreću prema suprotnim polovima ćelije gde se grupišu, a zatim se oko njih diferencira nova jedrova membrana. Ovakva mitoza se označava kao otvorena. Kod drugih algi pri mitozi jedrova membrana se ne dezintegriše. Podeljeni hromozomi izazivaju izduživanje jedra. U metafazi dolazi do deobe izduženog jedra po sredini pri čemu nastaju dva nova. Ovakva mitoza se označava kao zatvprena. Između otvorene i zatvorene mitoze postoje prelazi, naime kod nekih algi se u mitozi delimično dezintegriše jedarna membrana. Binarna deoba obuhvata kariokinezu (deobu jedra) i citokinezu (deobu citoplazme). Ona može biti uzdužna, poprečna i kosa. Pri sva tri oblika binarne deobe dolazi do deobe jedra i organela. Kod nekih organele se preraspoređuju, a one koje nedostaju u jednoj od novonastalih jedinki se naknadno diferenciraju. Kod algi sa ljušturicom, pri vegetativnoj deobi ljušturica se kod nekih deli, a kod većine nasleđuje jedna jedinka, a druga je po deljenju citoplazme sama formira.

Fragmentacija: Višećelijske, a posebno trihalne alge vegetativno se razmnožavaju fragmentacijom. Fragmentacija u suštini predstavlja razdeljivanje vegetativnog tela algi, pri čemu je svaki takav deo u stanju da regeneriše celu algu. Razdeljivanje talusa može da bude prouzrokovano mehaničkim delovanjem talasa, vetrom i sličnim dejstvima, ili nekim fiziološkim procesima u samoj algi.

Krtolice: Na rizoidalnim delovima, ređe kauloidu, nekih predstavnika razdela Charophyta razvijaju se krtolice preko kojih se ove alge vegetativno razmnožavaju. To je jedan od vidova višeg oblika vegetativnog razmnožavanja.

Akineti: Obrazovanje akineta je, takođe, jedan od viših oblika vegetativnog razmnožavanja. Akineti su debelozide ćelije bogate rezervnim hranljivim supstancama koje nastaju preobražajem vegetativnih ćelija i omogućavaju algama preživljavanje nepovoljnjih životnih uslova. Akineti se često razvijaju na trihalnim talusima Cyanoprocaryota i Chlorophyta.

Puzeći kauloidi: Za mnoge predstavnike razdela Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta i Charophyta poznato je da obrazuju puzeće kauloide na kojima se razvijaju novi talusi.

SPORULATIVNO RAZMNOŽAVANJE

Sporulativno razmnožavanje se vrši pokretnim ili nepokretnim sporama. Pokretne spore su zoospore, a nepokretne su aplanospore, monospore, bispore, tetraspore. Spore nastaju u ćelijama koje se ne razlikuju od ostalih vegetativnih ili u posebno diferenciranim ćelijama koje se nazivaju sporangije.

Zoospore: Zoospore se obrazuju ili u vegetativnim ćelijama ili u posebno diferenciranim sporangijama koje se nazivaju zoosporangije. Obrazovanju zoospora prethodi deoba jedra, najčešće redukciona, a nju prati deoba hloroplasta, ostalih organela i citoplazme. Zoospore nastale posle redukcione deobe (mejoze) nazivaju se mejospore. Kod većine algi, pri sporulativnom razmnožavanju stvara se veliki broj zoospora u zoosporangiji, čak i preko 20 000. Međutim, ima i takvih algi u čijim se zoosporangijama razvija samo jedna zoospora. Zoospore su gimnoplasti, pokretne su i kreću se pomoću bičeva. Broj, dužina, građa i položaj bičeva značajne su taksonomske karakteristike. U citoplazmi se razlikuje jedro (ili jedra), hloroplasti, stigma i pulsirajuće vakuole. Kada se zoospore oslobode iz zoosporangije, iz njih se posle kraćeg ili dužeg plivanja razvija nova jedinka.

Aplanospore: U literaturi se ove spore nalaze i pod nazivima autospore i hipnospore. Aplanospore su nepokretni tip spora algi. One nastaju tako što se protoplast izdeli na više delova i na njima se ćelijski zid obrazuje još dok su u majci ćeliji. Ponekad jedan protoplast proizvede jednu pojedinačnu aplanosporu, kao kod nekih predstavnika razdela Dinophyta, kod kojih se aplanospore često nazivaju ciste. Aplanosporama se razmnožavaju neki predstavnici razdela Chrysophyta, Dinophyta i još pojedini predstavnici drugih razdela. Iako mnogi algolozi smatraju da su aplanospore, hipnospore i aplanospore sinonimi, neki smatraju da su hipnospore i aplanospore dva tipa aplanospora. Tako se aplanospore sa debelim ćelijskim omotačem nazivaju hipnospore, a ako aplanospore liče na majku ćeliju onda se nazivaju autospore.

Monospore: Monospore su karakteristične za neke predstavnike razdela Rhodophyta, pa će u tekstu o razmnožavanju Rhodophyta biti detaljnije opisane.

Bispore: Bispore su karakteristične za pojedine predstavnike razdela Rhodophyta, pa će u tekstu o razmnožavanju ovih algi biti detaljnije opisane.

Tetraspore: Mnogi predstavnici razdela Rhodophyta i svi predstavnici reda Dictyotales (iz razdela mrkih algi) se sporulativno razmnožavaju tetrasporama. To su haploidne ćelije.

Polispore: Polispore su nađene samo kod nekih predstavnika razdela Rhodophyta, pa će biti detaljnije opisane u tekstu o razmnožavanju crvenih algi. Monospore, bispore, tetraspore i polispore su za razliku od aplanospora gimnoplasti.

Hemizoospore: Ove spore su karakteristične za pojedine predstavnike razdela Chlorophyta. Odlikuju se odsustvom lokomotornih organela, tj. nepokretne su.

Stratospore: U literaturi se sreću i pod nazivom silifikovane ciste. Ove spore su karakteristične za pojedine predstavnike razdela Xanthophyta i Bacillariophyta. Nastaju kada se središnji deo protoplazme odvoji od ostatka protoplasta, zaokruži se, stvori novu plazmatičnu membranu ispod koje velika vezikula luči silicijum-dioksid, pa konačno nastane tvorevina sa dve preklapajuće polovine i otvorom. Oblik i ornamentacija površine stratospora razlikuje se od vegetativnih ćelija.

Auksospore: Nakon kopulacije gameta kod nekih predstavnika razdela Bacillariophyta nastaje zigot koji se povećava i nastaje auksospora koja izluči novi omotač od silicijum-dioksida oko diploidne vegetativne ćelije.

Mikrospore: Kod pojedinih predstavnika razdela Bacillariophyta uočene su rasplodne ćelije, ameboidne, nepokretne, ili pokretne, sa jednim ili dva biča, koje su u ranijoj literaturi bile poznate kao mikrospore, ali kasnije je utvrđeno da su to razvojni stadijumi u stvaranju muških gameta.

POLNO RAZMNOŽAVANJE

Pored vegetativnog i sporulativnog razmnožavanja mnoge alge se razmnožavaju i polno. Polo razmnožavanje se odlikuje spajanjem sadržaja dve haploidne polne ćelije koje se nazivaju gameti. Kao rezultat njihovog spajanja nastaje zigot koji sadrži diploidan broj hromozoma. Zigot klija odmah ili posle perioda mirovanja. Kod pojedinih vrsta algi zigot klija direktno u novu jedinku, a kod nekih prvo dolazi do obrazovanja zoospora, pa tek iz njih nove jedinke. Kod većine algi gameti postaju u posebno diferenciranim ćelijama koje se nazivaju gametangije. Gametangije su kod svih algi, izuzev onih koje pripadaju razdelu Charophyta, jednoćelijske. Predstavnici razdela Charophyta poseduju složeno građene višećelijske organoide za polno razmnožavanje. Gametangije se nazivaju prema tipu gameta koji se u njima obrazuju – mikrogametangije, makrogametangije, oogonije, anteridije.Kod nekih predstavnika Cyanoprokariota ustanovljeno je razmnožavanje paraseksualnog tipa, tj. preko transformacija. Polno razmnožavanje eukariotskih algi javlja se u više oblika.

Izogamija: Izogamija je polni proces pri kom se spajaju sadržaji dva gameta jednaka po veličini i obliku. S obzirom na to da se morfološki ne razlikuju, a da se odlikuju fiziološki i biohemijski različitim potencijalima označavaju se simbolima + i -. Takvi gameti se nazivaju izogameti. Među algama koje se razmnožavaju izogamijom razlikujemo homotalične i heterotalične alge. Kod homotaličnih se sjedinjuju gameti nastali na istom talusu, a kod heterotaličnih je moguće samo sjedinjenje izogameta sa različitih individua. Sjedinjavanje gameta nastalih na istom talusu se naziva automiktična singamija, a sjedinjavanje gameta nastalih na različitim talusima naziva se amfimiktična singamija.

Konjugacija: Kod predstavnika klase Conjugatophyceae (razdela zelenih algi) srećemo, samo za njih karakterističan način polnog razmnožavanja. Njihovi izogameti nemaju bičeve, ali se pri polnom procesu kreću ameboidnim pokretima i tako dolazi do njihovog susreta i sjedinjavanja sadržaja. Polni proces u kome dolazi do spajanja dva morfološki jednaka gameta postala od celog protoplasta ćelije i koji nemaju bičeve naziva se konjugacija. Konjugacija algi i praživotinja su u osnovi dva različita procesa, i to što imaju isti naziv ne znači da su slični.

Heterogamija: Ovaj vid polnog razmnožavanja je u literaturi poznat i pod nazivom anizogamija. Heterogamija se odlikuje sjedinjavanjem gameta različitih, ne samo fiziološki i biohemijski, već i morfološki. Ovakav vid polnog razmnožavanja je karakterističan za alge na višem organizacionom nivou od onih koje se razmnožavaju izogamijom i konjugacijom. Krupniji i manje pokretan gamet označen je kao ženski ili makrogamet, a sitniji i pokretljiviji je muški ili mikrogamet. Gameti različiti po veličini i pokretljivosti nazivaju se heterogameti ili anizogameti.

Oogamija: Tendencija sve manje pokretljivosti ženskih gameta rezultirala je tokom evolucije u pojavi krupne i nepokretne jajne ćelije nasuprot brojnim i veoma pokretljivim spermatozoidima. Izuzetak od ovog pravila javlja se kod predstavnika razdela Rhodophyta kod kojih je muški gamet nepokretan i naziva se spermacija. Jajne ćelije se nalaze u posebno diferenciranim delovima talusa koji se nazivaju oogonije, a spermatozoidi se nalaze u anteridijama. Sjedinjavanje (singamija) sadržaja jajne ćelije i spermatozoida naziva se oogamija. Oplođenje jajne ćelije se vrši u oogoniji, a samo u retkim slučajevima izvan nje, u vodi. Muški i ženski gameti mogu se nalaziti na istoj jedinci ili se muški nalaze na jednim, a ženski na drugim jedinkama iste vrste. U prvom slučaju govorimo o jedodomim ili monetskim algama, a u drugom o dvodomim ili dietskim algama.

Hologamija: Ovaj polni proces se u literaturi naziva još i somatogamija. Hologamija je polni proces pri kome se sjedinjuju sadržaji dve aktivno pokretne jedinke. Ovo je najprimitivniji polni proces poznat kod eukariotskih algi.

Partenogeneza: Neke alge se mogu razmnožavati i partenogenetski, tj. bez oplođenja ženskog gameta.

Autogamija: Pojedini predstavnici razdela Bacillariophyta, i u još nekolicina poznatih vrsta se razmnožavaju autogamijom. Pri autogamiji ne dolazi do spajanja gameta, već se spajaju jedra nastala u jednoj istoj ćeliji. U srpskoj literaturi se mogu naći i pogrešni opisi ovog procesa, pri kome se kaže “pri autogamiji spajaju se gameti nastali u istoj individui”. Ovde se jedro poistovećuje sa gametom, a to ne odgovara definiciji da su gameti haploidne ćelije! Autogamija je moguća samo kod vrsta sa više nukleusa u ćeliji. Konjugacija i autogamija su slični procesi, samo što se prilikom autogamije u jednoj jedinci se odvija deoba jedra, a zatim se obično po dva spajaju u sinkarion, iz koga se deobom diferenciraju novi nukleusi. Nakon ovih deoba jedara jedinka se deli binarno. Tokom ovih nukleusnih deoba odvija se rekombinacija gena. Biološki smisao konjugacije i autogamije je stvaranje polimorfnog genetskog materijala, a time i povećanje šansi za preživljavanje u promenljivim uslovima sredine.