Razdeo Chlamydiae

U okviru ovog razdela Gram-pozitivnih bakterija se nalaze uzročnici mnogih bolesti ptica, sisara i čoveka. Prenose se direktno između domaćina kičmenjaka. Oblik ćelija je više ili manje loptast. Dimenzije se kreću između 0,2 i 0,7 mikrometara. Zbog toga što su veoma sitne, teško je utvrditi način njihovog rasta unutar ćelija domaćina. Iz ovog razloga je teško utvrditi da li se razmnožavaju deljenjem ili pupljenjem. Prisustvo molekula DNK i RNK, kao i kompleksa peptidoglikana su potvrdile hemijske analize. Utvrđeno je da hlamidije nemaju sposobnost energetskog metabolizma. To je dovelo do zaključka da su ovi organizmi energetski paraziti i da njihov rast zavisi od energetskog metabolizma domaćina.

U okviru ovog razdela se nalaze četiri familije:

1. Familija Chlamydiaceae

2. Familija Simkaniaceae

3. Familija Waddliaceae

4. Familija Paraclamydiaceae

Advertisements

Nastavci bakterijske ćelije

To su izraštaji koji se nalaze na površini bakterijske ćelije, a koji nemaju ulogu u kretanju ili neku drugu specijalizovanu funkciju. Ulogu u kretanju imaju flagele i aksijalni filamenti. Fimbrije, pili i prosteke su strukture čija je dužina kraća od dužine flagela. Nalaze se uglavnom kod Gram negativnih bakterija. Fimbrije, pile i prosteke je jedino moguće uočiti posmatranjem bakterijske ćelije na elektronskom mikroskopu.

Flagele. Bičevi ili flagele predstavljaju končaste, elastične strukture na bakterijskoj ćeliji. One se okreću kao propeler i na taj način omogućavaju bakteriji da se kreće. To su tanke i veoma dugačke strukture čija dužina nekoliko puta premašuje dužinu same ćelije. Pokretanje bakterijskih flagela je rezultat hemiosmotskog potencijala vodonikovih jona koji se javlja na ćelijskoj membrani. Ukoliko ćelija ima veći broj flagela, sve se one pri kretanju orijentišu u isti pravac. Polarne flagele su one koje se nalaze na polu ili polarnoj oblasti ćelije, a lateralne flagele su one koje se nalaze na bočnim stranama ćelije. Prema broju flagela i njihovom rasporedu na površini ćelije razlikuju se četiri kategorije bakterija. Monopolarne monotrihe su one koje imaju samo jednu flagelu na jednom polu ćelije, monopolarne politrihe su one koje imaju veći broj flagela na jednom polu ćelije, bipolarne politrihe su one koje imaju dva flagela na oba pola ćelije, dok se peritrihe odlikuju više ili manje ravnomerno raspoređenim flagelama po celoj površini ćelije. Po pravilu, polarne flagele su deblje od flagela raspoređenih peritrihno.

Flagele bakterija su izgrađene od tri dela: filamenta, bazalnog zgloba i bazalnog tela. Filament je deo flagele koji se nalazi u spoljašnjoj sredini i čini oko 95% flagelarnog aparata. Izgrađen je od velikog broja subjedinica globularnog proteina koji se naziva flagelin. Subjedinice flagelina se povezuju u linearne polimere koji predstavljaju subfibrile. Ovako građene subfibrile su spiralno uvijene i čine filament koji na poprečnom preseku ima skoro heksagonalan oblik i šupalj je u centralnom delu. Bazalni zglob predstavlja mesto pripoja flagele za bakterijsku ćeliju. To je lučno savijena struktura dužine 55 nanometara koja je izgrađena od 130 proteinskih subjedinica koje se po hemijskoj strukturi znatno razlikuju od subjedinica filamenta.

Bazalno telo (kinetozom, blefaroplast) je deo flagele koji se nalazi između bazalnog zgloba i citoplazme. Ova struktura ima ključnu ulogu u pokretanju flagela i izgrađena je od centralne osovine koja prolazi kroz sistem diskova. U građu bazalnog tela Gram negativnih bakterija ulaze četiri diska. Tako se dva unutrašnja (S i M) nalaze u citoplazmatičnoj membrani, spoljašnji P disk je smešten u peptidoglikanskom sloju, a spoljašnji L u lipopolisaharidnoj membrani. Unutrašnji diskovi su direktno povezani sa centralnom osovinom. Neposredno su uključeni u proces rotacije i funkcionišu kao rotor i stator. Centralna osovina samo prolazi kroz spoljašnje diskove i zbog toga se smatra da je njihova uloga u ubrzavanju rotacije flagela. Kod Gram pozitivnih bakterija u okviru bazalnog tela postoje samo dva unutrašnja diska. Pri tome je jedan smešten u citoplazmatskoj membrani, a drugi u peptidoglikanskom sloju.

Aksijalni filamenti. Neke bakterije se kreću pomoću bičeva koji nisu u kontaktu sa spoljašnjom sredinom. Naime, 2-200 bičeva se nalaze između unutrašnje membrane i spoljašnjeg omotača. Ove strukture se nazivaju endoflagele ili aksijalne niti i sačinjene su od kontraktilnih vlakana. Aksijalne niti polaze sa krajeva ćelije prema centru, gde se preklapaju. U toku kretanja ćelija se često uvija i izvija, ali uvek ostaje spiralna.

Fimbrije. Na površini ćelije bakterija se obično nalaze fimbrije. To su cevaste strukture izgrađene od proteina fimbrina i morfološki podsećaju na flagele. Za razliku od flagela fimbrije su tanje, kraće, daleko brojnije i rigidnije. Dužina fimbrija se kreće između 1 i 2 mikrometra, prečnik od 2 do 10 nanomera, a na jednoj ćeliji ih može biti od nekoliko stotina do nekoliko hiljada. Ove strukture se sreću i kod Gram pozitivnih i kod Gram negativnih bakterija, ali su znatno češće kod druge grupe. Tako se fimbrije Gram negativnih bakterija karakterišu dijametrom oko 7 nanometara i šupljinom od 1,5 nanometar, dok su one kod Gram pozitivnih bakterija tanje i njihov prečnik iznosi između 2 i 3 nanometra. Fimbrije se od flagela razlikuju i u funkcionalnom smislu. Naime, ne služe za kretanje, već imaju adhezivnu ulogu. Na taj način omogućavaju bakterijama da se pričvrste za neorgansku podlogu ili da se međusobno povezuju, što rezultira formiranjem skrame ili pelikule na površini tečnosti. Takođe, fimbrije omogućavaju bakterijama da se adhezuju za specifične receptore na površini ćelija, što predstavlja značajnu fazu u nastanku infektivnih procesa. To su “faktori kolonizacije” koji su značajni za virulenciju nekih patogenih bakterija. Smatra se da ove strukture imaju i ulogu u regulaciji osmotskog pritiska. Ova njihova uloga se ostvaruje zbog toga što fimbrije vrše transport jona.

Pili. To su strukture slične fimbrijama. Od njih se razlikuju po dužini. Naime, pili mogu da dosegnu dužinu i do 20 mikrometara. Obično se na površini bakterijske ćelije nalazi svega jedan do četiri pilusa. U ređim slučajevima se nalazi i do deset pilusa. Sreću se prvenstveno kod Gram negativnih bakterija. Osnovna uloga pila je u procesu konjugacije, pa se zbog toga označavaju i kao seks pili. U toku konjugacije grade mostiće između dve bakterijske ćelije, donora i recipijenta. Kroz ove strukture prolazi deo molekula DNK. Pili mogu da izazovu hemaglutinaciju, odnosno slepljivanje eritrocita. Ove strukture mogu da se podele u četiri tipa na osnovu ove osobine i uticaja D-manoze na proces hemaglutinacije. Prema strukturi pile je moguće podeliti na tri tipa: tanke i fleksibilne, debele i fleksibilne, debele i rigidne. Najbolje je proučena struktura F pila vrste Escherichia coli. Oni su građeni od helikalno organizovanih subjedinica proteina nazvanog pilin. Subjedinice izgrađene od pilina grade cilindar dijametra 8 nanometara u čijem centru se nalazi šupljina širine 2 nanometra.

Prosteke. Lokalizovani nastavci ćelije koji su najčešće končastog izgleda, a polaze od ćelijskog zida i osnovne membrane se nazivaju prosteke. Nalaze se na jednom ili više mesta na površini ćelije. Prosteke doprinose povećanju površine ćelije. Njihova osnovna uloga je u obezbeđivanju transporta materija u ćeliju. Naime, prosteke obično poseduju bakterije koje naseljavaju sredine sa vrlo niskom koncentracijom organskih materija. Da je njihova uloga u vezi sa transportom organskih materija pokazuje i činjenica da što je manja koncentracija organskih materija u spoljašnjoj sredini prosteka se više izdužuje, a što je više organskih materija prosteke se skraćuju. U nekim slučajevima mogu potpuno nestati.

Prosteke pojedinih vrsta bakterija imaju ulogu u razmnožavanju. Proces teče na taj način što ćelija koja je obično štapićastog oblika i pričvršćena za podlogu formira prosteku u koju ulazi jedan od podeljenih nukleoida. Prosteka se dalje izdužuje i na taj način formira strukturu koja podseća na hifu na čijem se kraju obrazuje pupoljak. Flagela se formira u procesu sazrevanja pupoljka. Sazreli pupoljak koji predstavlja ćerku ćeliju se odvaja. Nakon odvajanja se izvesno vreme kreće, a zatim pričvršćuje za podlogu, gubi flagelu, obrazuje prosteku i pupoljak. U nekim slučajevima dolazi do grananja prosteka, pa se pupoljci nalaze na završecima grana. Poznate su i bakterije kod kojih se pupoljci ne odvajaju od prosteke. Do formiranja prosteka može doći na oba pola ćelije.

Kod nekih štapićastih bakterija sa jednom polarnom flagelom prosteke nemaju ulogu u razmnožavanju. Ćelije ovih vrsta se pričvršćuju za podlogu krajem na kome se nalazi flagela i od nje se formira prosteka. Razmnožavanje ovih bakterija se odvija poprečnom deobom ćelije na dve. Novoformirana ćelija dobija flagelu, dok staroj ostaje prosteka. Nakon razdvajanja ćelija sa flagelom pliva izvesno vreme. Nakon toga se pričvrsti za podlogu i prelazi u nepokretnu vegetativnu formu.