Klasa Oomycetes

Predstavnici ove klase imaju jednoćelijsko vegetativno telo ili je ono u vidu dobro razvijene neseptirane micelije. U građu ćelijskog zida ne ulazi hitin, već je izgrađen od celuloze i glikogena. Ova osobina je uvek dovodila sumnju u klasifikaciju ovih organizama u carstvo gljiva. Međutim, tek su novija istraživanja nesumnjivo dokazala njihov položaj u okviru grupe Heterokonta. Razmnožavaju se bespolno i polno. Bespolno razmnožavanje se obavlja preko zoospora ili konidija. Zoospore se karakterišu prisustvom dva, najčešće bočno postavljena, biča heterokontnog tipa. Naziv grupe potiče po polnom procesu oogamiji koja karakteriše sve predstavnike. U anteridiji se ne diferenciraju gameti, a oplođenje jajne ćelije vrše jedra anteridija. Jedra u oogoniju dospevaju preko izraštaja na anteridiji. Samo najprimitivniji oblici nemaju jajne ćelije u oogoniji, a kod složenijih se u oogoniji obrazuje jedna ili više jajnih ćelija. Umesto jajnih ćelija kod primitivnih predstavnika se u centralnom delu plazme oogonije formira jedno ili više jedara. Nakon oplođenja nastaje zigot. On se obavija debelim zidom i postaje oospora, odnosno mirujuća spora. Veliki broj ovih organizama žive kao saprobi na raznim organskim ostacima u vodi. Međutim, među njima je poznat i veliki broj parazitskih vrsta koje izazivaju opasna oboljenja raznih životinja i biljaka u vodi i na kopnu.

Red Saprolegniales. U okviru ove grupe gljiva se nalaze oni koji žive kao saprobi na biljnim i životinjskim ostacima, kao i paraziti algi, akvatičnih gljiva, ikri riba, bolesnim ribama, različitim beskičmenjacima i na korenovom sistemu biljaka koje naseljavaju vlažna staništa. U okviru reda Saprolegniales se nalaze predstavnici na različitom morfološkom nivou. Primitivne vrste se odlikuju jednoćelijskim talusom. Progresivniji predstavnici imaju talus u vidu dobro razvijene neseptirane micelije. Na miceliji se nalaze tanki i razgranati rizoidi i manje granate hife. Rizoidi prodiru u supstrat iz koga preuzimaju hranu. Manje granate hife se nalaze iznad supstrata pa se označavaju kao vazdušne hife. Ćelijski zid ovih gljiva je izgrađen prvenstveno od celuloze.

Bespolno razmnožavanje se obavlja preko zoospora koje se karakterišu prisustvom dva nejednaka biča. Poznate su i vrste kod kojih postoje dva stadijuma zoospora koji se međusobno razlikuju po spoljašnjem izgledu i međusobno se smenjuju. Polno razmnožavanje ovih gljiva je oogamija. U okviru anteridije se ne formiraju gameti, a u oogoniji se obrazuje najčešće veći broj, a ređe samo jedna jajna ćelija. U toku formiranja jajnih ćelija se ceo sadržaj oogonije izdeli i svaki segment se zaodene membranom. Kao rezultat oplođenja nastaje zigot koji se označava kao oospora.

Red Leptomitales. U okviru reda Leptomitales se klasifikuje mali broj vrsta. Među njima najveći broj predstavnika naseljava slatkovodne ekosisteme, dok se u vlažnom zemljištu sreće manji broj vrsta. U ovoj grupi se nalaze samo saprobni organizmi koji žive na različitim biljnim ostacima, a najčešće na plodovima. Poznate su vrste koje naseljavaju jako zagađene tekuće vode. Morfologija predstavnika ovog reda je različita. Neke vrste imaju talus u vidu micelije sa lažnim septama. Druge poseduju okruglu ili izduženu ćeliju sa razgranatim hifama na površini supstrata i rizoidima u supstratu.Zoosporangije se formiraju na vrhovima supstratnih hifa, a najčešće se nalaze u nizovima. Zoosporangije mogu biti izdužene i loptaste. U njima nastaju dva tipa zoospora koje se označavaju kao primarne i sekundarne. Do danas nije kod nekih vrsta opisan polni proces, ali kod onih kod kojih je poznat vrši se po tipu oogamije. Za razliku od predstavnika reda Saprolegniales reproduktivni organi im se formiraju na drškama. U toku obrazovanja jajne ćelije se ne potroši ceo sadržaj oogonije, već preostaje jedan deo koji se naziva periplazma.

Red Peronosporales. U okviru ovog reda se nalazi veliki broj vrsta koje su široko rasprostranjene. Na osnovu fosilnih nalaza se došlo do zaključka da se radi o veoma staroj grupi. Prema mnogim autorima to je najprogresivnija evolutivna linija u okviru klase Oomycetes. Zbog velikog broja vrsta koje obuhvata predstavlja izuzetno raznovrsnu grupu. Raznovrsnost se ogleda u pojavi većeg broja različitih tipova talusa kao i u načinu života. Talus je predstavljen neseptiranom micelijom. Ona je više ili manje razgranata.

U vodenoj sredini kao saprobiontske gljive na biljnim i životinjskim ostacima ili kao paraziti žive najprimitivniji predstavnici. Suvozemne ekosisteme naseljavaju progresivnije vrste koje obično žive kao paraziti biljaka. U okviru reda se može pratiti evolutivni razvoj ovih gljiva od vodenih do terestričnih oblika. Takođe se može uočiti tendencija prelaska sa saprobnog na parazitski način života. Kao najviši nivo ove evolutivne tendencije se izdvajaju visoko specijalizovani paraziti.

Sporulativno razmnožavanje se obavlja ili zoosporama ili konidijama. Zoospore imaju bubrežast oblik i karakterišu se prisustvom dva heterokontna biča. Polna reprodukcija je po tipu oogamija, a u oogoniji se formira jedna jajna ćelija koja nije jasno odvojena od perifernog dela koji se označava kao periplazma. Slično kao i kod oogonija koje se nalaze kod predstavnika reda Leptomitales u toku oogeneze se ne ne izdeli ceo sadržaj. Periplazma koja se nalazi uz zidove oogonije ima trofičku i zaštitnu ulogu. Naime, ona u toku oogeneze formira omotač jajnih ćelija.

Klasa Chytridiomycetes

U ovu klasu se grupišu gljive na različitim nivoima morfološke organizacije. Predpostavlja se da su najprimitivniji endoparazitski predstavnici jer je njihovo vegetativno telo u obliku gole citoplazmatične mase. Ovako građen talus celom površinom upija hranu, odnosno karakteriše se sposobnošću osmotske ishrane. Zbog ovih osobina podeća na plazmodiju sluzavih gljiva. Progresivnije predstavnike odlikuje talus koji je predstavljen ćelijom sa diferenciranim zidom od koje polaze nitasti izraštaji. Ovi izraštaji imaju ulogu u pričvršćivanju gljive za podlogu i u apsorpciji hranljivih materija. Saprobne vrste se odlikuju kratkim nitastim izraštajima koji su slabo granati i nalaze se u supstratu, a nazivaju se rizoidi. Parazitske vrste se karakterišu razgranati nitasti izraštaji koji grade sistem hifa pomoću kojih gljiva može da obuhvati nekoliko ćelija domaćina. Ovaj deo talusa se označava kao rizomicelija. Zajednička karakteristika rizoida i rizomicelije je da ne poseduju sopstvena jedra. Najprogresivniji predstavnici ove klase se odlikuju prisustvom vegetativnog tela u vidu prave micelije. Ona je više ili manje granata i po pravilu je neseptirana, odnosno cenocitična. Ćelijski zid je izgrađen prvenstveno od hitina koji čini i do 60% ukupnog sastava.

Predstavnici klase Chytridiomycetes mogu da se razmnožavaju sporulativno i polno. Sporulativno razmnožavanje se obavlja preko zoospora. Ove reproduktivne strukture karakteriše prisustvo jednog glatkog biča koji se nalazi na posteriornom kraju i on služi za astivno kretanje. Kod pojedinih vrsta prilikom formiranja zoosporangija celo vegetativno telo se transformiše u ovu strukturu, a ova pojava se naziva holokarpija. Evolutivno progresivnije vrste u procesu formiranja zoosporangija samo deo vegetativnog talusa transformišu, a ova pojava je označena kao eukarpija.

U okviru ove grupe gljiva se sreću predstavnici sa različitim načinima polne reprodukcije. Poznati su predstavnici čije zoospore pri određenim ekološkim uslovima dobijaju ulogu gameta. Ovo je izuzetno zanimljiva pojava sa evolutivne tačke gledišta jer možda ukazuje na poreklo polnog načina razmnožavanja. Poznate su i vrste koje se polno razmnožavaju potpunom fuzijom dve jedinke, a ovaj proces se označava kao hologamija. Predstavnici na višem evolutivnom nivou prilikom polnog razmnožavanja dolazi do fuzije dva jednaka gameta, pa se ovaj proces naziva izogamija. U slučaju heterogamije koja se takođe javlja kod nekih vrsta dolazi do fuzije dva različita gameta, a oogamija se sreće kod evolutivno najsavršenijih oblika klase. Kao produkt polnog procesa nastaje diploidan zigot koji se zaodeva debelim omotačem, te tako prelazi u strukturu nazvanu cista. Uloga ciste je u preživljavanju nepovoljnih uslova spoljašnje sredine. Cista klija nakon odrećenog perioda mirovanja obično u zoosporangiju. Prilikom formiranja zoospora prva deoba je mejotička, tako da su one haploidne. Takođe je i vegetativni stadijum ovih gljiva haploidan. Kod nekih vrsta je zapaženo da se javlja smena generacija.

Vrste klasifikovane u ovu klase gljiva žive u vodenim ekosistemima ili se nalaze u vlažnom zemljištu. Najveći broj njih parazitira na algama, nekim vodenim biljkama, drugim akvatičnim gljivama i različitim beskičmenjacima. Manji broj vrsta predstavlja parazite biljaka koje rastu na vlažnom zemljištu. U okviru klase se sreće i mali broj predstavnika koje žive na različitim organskim ostacima u vodi i vlažnim staništima.

Podrazdeo Mastigomycotina

Do danas je poznato oko 1500 vrsta iz ove grupe gljiva. Podrazdeo Mastigomycotina je osnovan početkom sedamdesetih godina XX veka, a glavni kriterijum kojim su ove gljive objedinjene u istu grupu je prisustvo flagetatnih formi u životnom ciklusu. Još je osamdesetih godina XX veka uočeno da se radi o dosta heterogenoj grupi. Danas je molekularnobiološkim metodama utvrđeno da se radi o polifiletskoj grupi. Podrazdeo Mastigomycotina se u tradicionalnim klasifikacijama najčešće delio na tri klase: Chytridiomycetes, Hyphochytridiomycetes i Oomycetes. Danas se ove tri grupe razmatraju kao tri zasebna razdela. Razdeo Chytridiomycota je ostao u okviru carstva gljiva, dok su druga dva razdela prebačena u grupu heterokontnih protista.

Predstavnici ove grupe gljiva se karakterišu prisustvom flagelatnih spora u procesu razmnožavanje, te zbog toga i nose naziv flagelatne gljive. Da se radi o izuzetno heterogenoj i polifiletskoj grupi organizama upućuje i činjenica da se kod njih sreću različiti tipovi talusa. Pojedine vrste nemaju razvijenu miceliju. Kod nekih grupa micelija je u začetku, dok je kod drugih ona dobro razvijena. Značajno je napomenuti da se septe gotovo nikada ne obrazuju. Do njihovog formiranja dolazi samo prilikom obrazovanja struktura za razmnožavanje, prilikom povreda i kod starih jedinki.

Bespolno razmnožavanje se obavlja sporama koje se nazivaju zoospore. Ove spore se obrazuju u sporangijama koje su nazvane zoosporangije. Zoospore predstavljaju pokretne, jednojedarne strukture koje nemaju razvijen ćelijski zid, već njihov protoplast obavija ćelijska membrana. Za neke predstavnike je karakteristično da zoospore odmah klijaju prilikom izlaska iz zoosporangije. Međutim, u većini slučajeva one plivaju izvesno vreme i na taj način obezbeđuju širenje areala vrste. Kod suvozemnih predstavnika oblik zoosporangija predstavlja važan taksonomski karakter. Kod ovih vrsta se cele zoosporangije mogu prenositi pomoću vetra. Kada ima dovoljno vlage u staništu na kom se nalaze, iz njih se razvijaju zoospore, a u suprotnom neposredno klija u miceliju i u tom slučaju ima istu ulogu kao konidije viših gljiva.

Bičevi zoospora mogu da budu različite građe i broja kod različitih predstavnika u okviru ove grupe. Jedan od glavnih kriterijuma za podelu podrazdela Mastigomycotina na klase je upravo struktura i broj bičeva. Tako se kod nekih vrsta na zadnjem (posteriornom) delu zoospore nalazi samo jedan bič na čijoj površini se ne nalaze nastavci, pa se kaže da je gladak. Kod drugih vrsta se na prednjem (anteriornom) delu zoospore nalazi jedan perasti bič. Kod treće grupe ovih gljiva se nalaze dva biča, koji su različito građeni. Naime, jedan je gladak, dok je drugi perast. Oni mogu da se nalaze na prednjem delu zoospore ili su bočno raspoređeni. Glatki bič je izgrađen samo od jedne osovine, dok perast bič ima glavnu osovinu i na njoj dva reda bočno raspoređenih cevčica koje se nazivaju mastigoneme. Unutrašnja građa bičeva ove grupe gljiva je ista kao i kod svih ostalih eukariotskih organizama.

U okviru podrazdela Mastigomycotina se sreću različiti načini polnog razmnožavanja. Zbog toga što gameti imaju bičeve nazivaju se planogameti i teško ih je razlikovati od zoospora. Najprimitivniji predstavnici se polno razmnožavaju hologamijom. Nešto progresivnije vrste polno se razmnožavaju pomoću izogameta, dok je polni proces kod vrsta na višem evolutivnom nivou heterogamija. Kod najprogresivnijih predstavnika ove grupe gljiva polni proces je oogamija. Ženski polni organi se nazivaju oogonije i razvijaju se na jednoj jedinki, dok se muški polni organi koji se označavaju kao anteridije formiraju na drugoj jedinki. Jedna ili više jajnih ćelija se formira u oogoniji, dok se veliki broj aktivno pokretnih muških gameta koji se nazivaju spermatozoidi obrazuju u anteridiji. Nakon što spermatozoid oplodi jajnu ćeliju nastaje polni produkt označen kao oospora. Ona najčešće posle perioda mirovanja klija u sporangiju u kojoj se nalazi mnogo spora. Predstavnici klase Oomycetes se odlikuju prisustvom specifičnog oblika oogamije. Naime, u njihovim anteridijama se ne formiraju spermatozoidi. Oplođenje jajne ćelije vrše muška jedra koja se obrazuju u anteridijama. Za životni ciklus pojedinih vrsta ovog podrazdela karakteristično je postojanje smene generacija.

Činjenica da reproduktivne strukture ovih gljiva poseduju bičeve ukazuje da one žive u vodi. Među njima se takođe nalazi i mali broj predstavnika koji su se u toku evolucije prilagodili na život u kopnenim ekosistemima. Međutim, čak i terestrične vrste zavise od vodenih ekosistema jer da bi se obavilo uspešno razmnožavanje, mora da postoji vodena površina u kojoj će doći do kretanja i spajanja gameta. Najčešće se nalaze na površini biljnih delova ili životinja koje trule u barama, potocima i ribnjacima. U okviru podrazdela Mastigomycotina se nalaze vrste koje su prilagođene na različite tipove ishrane. Najveći broj oblika se hrani saprotrofski, a poznat je i veliki broj vrsta koje su paraziti algi, praživotinja, gljiva, biljaka i životinja. Poznati su i visokospecijalizovani parazitski predstavnici u okviru ovog podrazdela.

Zygomycotina: tradicionalna klasifikacija

Prema shvatanju koje je 1973. godine izneo Ainsworth u okviru podrazdela Zygomycotina se razlikuju dve klase – Zygomycetes i Trichomycetes. Podela je izvršena na osnovu odnosa gljiva prema supstratu. Podela podrazdela Zygomycotina na ove dve klase je bila gotovo opšteprihvaćena u klasičnoj literaturi.

Klasa Zygomycetes

U okviru ove klase se nalazi oko 700 vrsta. To su organizmi koji obično naseljavaju suvozemna staništa, a samo mali broj se sreće u vodenim ekosistemima. Talus ovih gljiva je u obliku dobro razvijene neseptirane micelije, ali se sreću i slučajevi gde se micelija raspada na pojedinačne ćelije ili je višećelijska. Ćelijski zid je izgrađen prvenstveno od hitina i hitozana. Obično se hrane saprobno, ali su među njima česti i paraziti gljiva, biljaka, životinja i čoveka.

Bespolno razmnožavanje se obavlja putem sporangiospora ili konidiospora. U sporangijama ili sporangiolama se razvijaju sporangiospore koje nastaju tako što se u protoplast podeli na veći broj delova i zaodene zidom. U okviru ove klase je moguće pratiti evoluciju bespolnog razmnožavanja koja pokazuje jasnu tendenciju smanjenja broja formiranih spora u sporonosnom organu. Polno razmnožavanje ovih gljiva predstavlja tipična zigogamija. Ovaj proces podrazumeva odvajanje septom vršnih delova hifa koje postaju gametangije. U njima se ne formiraju gameti, a oplođenje se odvija fuzijom njihovih sadržaja. Gametangije najvećeg broja predstavnika se ne razlikuju po spoljašnjem izgledu i veličini. Kod vrsta kojima se gametangije razlikuju može se desiti da je jedna od njih veća ili da ima nastavka u nivou pregrade. Obično se u gametangijama nalazi veliki broj jedara, ali se sreću i vrste u čijim se gametangijama nalazi mali broj vrsta. Gametangije pojedinih predstavnika su jednojedarne. Nakon oploženja se formira zigot nazvan zigospora koja ima deobeo i taman zid. Zigospora srasta sa delovima unutrašnjih zidova gametangija. Nakon perioda mirovanja iz zigospore se formira hifa sa sporangijom na vrhu, a u njoj nastaju spore.

Klasa Trichomycetes

U okviru klase Trichomycetes se nalazi mali broj slabo proučenih vrsta. Do danas je pronađeno oko 210 vrsta grupisanih u 52 roda. Nekada se mislilo da su ove gljive paraziti, ali se kasnije ustanovilo da se zapravo radi o komensalima. Naime, one žive u crevu, želudcu ili na analnim listićima akvatičnih i terestričnih insekata, rakova i stonoga. Obično se razvijaju u biljojedim i detritojedim zglavkarima, dok se u telu predatorskih vrsta nalazi mali broj vrsta. Najčešće su to relativno usko specijalizovane vrste, te se tako jedinke jedne vrste mogu razvijati samo u manjem broju srodnih domaćina. Za svog domaćina ove gljive su pričvršćene pomoću specijalizovane ćelije. Samo je za jednu vrstu ustanovljeno da živi pričvršćena na spoljašnjoj strani tela domaćina. Hrane se neprerađenom hranom svojih domaćina. Međutim, dokazano je da jedna vrsta ovih gljiva uzrokuje smrt larvi komaraca u kojima se razvija. Klasa Trichomycetes predstavlja izuzetno heterogenu grupu organizama, a grupisani su u istu grupu samo zbog sličnog načina života. Predstavnici ovih gljiva su nalaženi širom sveta, a žive na svim staništima gde su pronađeni i njihovi domaćini. Najveći broj predstavnika karakteriše nerazgranata, tanka, višejedarna i neseptirana micelija. Kod pojedinih vrsta iz klase Trichomycetes micelija je septirana i razgranata. U sastav ćelijskog zida ovih gljiva ne ulazi hitin, već je on sačinjen od poligalaktozamina i galaktana.

Vrste ove klase mogu da se razmnožavaju bespolno i polno. Međutim, kod pojedinih vrsta polni proces nije utvrđen, a najaverovatnije da su sposobnost polne reprodukcije određeni predstavnici izgubili u procesu evolucije. Bespolno razmnožavanje se može ostvariti preko sporangiospora, amebospora, artrospora, cistospora ili trihospora. Sporangiospore nastaju endogeno u sporangijama, sporangiolama ili konidijama. Pojedini predstavnici ne formiraju sporangiospore, već se razmnožavaju tako što se micelija izdeli na segmente. Ovako nastali segmenti se označavaju kao artrospore i predstavljaju vegetativan oblik reprodukcije.

Polni proces je kod svih predstavnika zigogamija. Kod vrsta koje karakteriše neseptirana micelija zigogamija se vrši slivanjem dva protoplasta samostalnih niti. Kod vrsta sa septiranom micelijom se javljaju dva vida zigogamije. U prvom slučaju se slivaju dve susedne ćelije u okviru jedne niti, a u drugom slučaju dolazi do fuzije dve ćelije koje se nalaze jedna naspram druge u paralelno postavljenim nitima. Bez obzira kojim vidom zigogamije se obavlja polni proces nastaje zigot koji se karakteriše debelim zidovima i koji se naziva zigospora.

Zygomycotina: savremena klasifikacija

Krajem XX veka se došlo do zaključka da predstavnici klase Trichomycetes nisu u bliskoj filogenetskoj vezi sa predstavnicima klase Zygomycetes. Svi predstavnici ove kontroverzne grupe su prebačeni u grupu Mesomycetozoa koja se obično izdvaja kao zasebno carstvo. Prema mišljenju Tomasa Kavalija Smita u okviru carstva Mesomycetozoa se nalaze vrste koje predstavljaju zajedničke pretke današnjih gljiva i životinja. Međutim, pojedini autori grupu Mesomycetozoa svrstavaju u okviru carstva Choanozoa. U svakom slučaju, svi autori se slažu da je ovo primitivna grupa organizama. Ovde će se dati prikaz savremene klasifikacije predstavnika nekadašnjeg podrazdela Zygomycotina koji se i danas smatraju članovima carstva Fungi. Prva četiri razdela neki autori spuštaju na nivo podrazdela i grupišu ih u razdeo Zygomycotina, dok drugi autori smatraju da se radi o dosta staroj grupi gljiva i da su se njene grupe rano odvojile od zajedničkog pretka te ih treba razmatrati kao zasebne razdele. Razdeo Glomeromycota se od 2001. godine u svim savremenim sistemima klasifikacije razmatra kao poseban razdeo. Smatra se da on predstavlja grupu koja se rano odvojila od zajedničkog pretka sa predstavnicima klade Dikarya.

Razdeo Zoopagomycota. U okviru ovog razdela se nalazi mali broj ednoparazitskih i ektoparazitskih gljiva. Telo im je građeno od razgranatih ili negranatih niti, a kod najsloženijih telo je predstavljeno manje ili više razgranatom micelijom. Ektoparaziti formiraju haustorije koje prodiru u telo domaćina. Bespolno se razmnožavaju tako što obrazuju artrospore, hlamidospore ili sporangiosporama. U sporangiolama se obrazuje jedna ili više spora. Polno razmnožavanje je putem zigospora. Polne hife su slične vegetativnim.

Razdeo Kickxellomycota. U okviru ovog razdela gljiva se nalazi manji broj vrsta. To su saprobionti, mikoparaziti ili obligatni simbionti. Talus je za druge gljive pričvršćen haustorijama ili granatim, septiranim hifama. Micelija može biti granata ili negranata, obično je septirana. Bespolno se razmnožavaju pomoću merospora, trihospora ili artrospora. U merosporangijama se formira jedna ili dve merospore. Polno razmnožavanje se vrši zigosporama.

Razdeo Entomophthoromycota. U okviru ovog razdela se nalazi mali broj vrsta. To su najčešće patogeni organizmi beskičmenjaka, prvenstveno zglavkara, a manji broj vrsta parazitira na algama i papratima. Neke vrste su obligatni paraziti kičmenjaka, a mali broj žive kao saprofiti na ekskrementima guštera i žaba. Somatsko telo je predstavljeno dobro definisanom micelijom koja može biti cenocitna ili septirana. Fragmenti micelije mogu da budu u obliku multinukleusnih hifa. Konidiofore mogu biti granate ili negranate. Primarne spore su prave konidije koje imaju lepljiv omotač koji im omogućava da se lako pričvrste za supstrat. Polni proces kod većine vrsta se ostvaruje spajanjem jednojedarnih ćelije (gametangija). Na mestu spajanja ili u njegovoj blizini nastaje proširenje koje se pretvara u zigosporu. Predstavnici ovog razdela često izazivaju u prirodi masovno uginuće mnogih vrsta insekata i ova pojava se naziva epizoocija. Pri tome je primećeno da su vrste gljiva specijalizovane za vrste insekta koje napadaju. Zbog toga bi se gljive iz ovog razdela mogle koristiti u biološkoj borbi sa štetnim insektima. To su široko rasprostranjeni organizmi.

Razdeo Mucoromycota. Ovo je mali razdeo gljiva koji obuhvata oko 610 vrsta koje najčešće vode saprobiontski način života. Manji broj vrsta su fakultativni mikoprazaziti koji ne obrazuju haustorije. Pojedini predstavnici formiraju ektomikorize. Micelija je granata. Dok je mlada cenocitna je, a u kasnijim stadijumima ponekad se obrazuju septe koje sadrže mikropore. Bespolno razmnožavanje se najčešće vrši sporama koje se obrazuju u sporangijama, sporangiolama ili merosporangijama. Retko se formiraju hlamidospore, artrospore ili blastospore. Polno razmnožavanje se vrši pomoću više-manje loptastih zigospora.

Razdeo Glomeromycota. Ovaj razdeo obuhvata oko 150 vrsta koje su klasifikovane u deset rodova. Rodovi su primarno definisani morfologijom spora. One žive kao obligatni simbionti. Prodirući u kortikalne ćelije korena većinom zeljastih biljaka i tropskog drveća formiraju mikorize. Ovaj tip mikorize se naziva arbuskularna i najrasprostranjeniji je oblik mikorize. Predpostavlja se da su ove gljive odigrale značajnu ulogu u stvaranju kopnene flore. Ove gljive su sposobne da rastu kao simbionti unutar korena biljaka, a da ne uzrokuju simptome bolesti. Kada nasele koren obrazuju drvolike oblike koji se označavaju kao arbuskule. Hife ovih gljiva često ispunjavaju ćelije korena. Blizak kontakt između biljne ćelije i hife omogućavaju njihovi zidovi koji su na mestu kontakta tanki. Ova visoko specijalizovana simbioza nosi naziv vezikularno-arbuskularna mikoriza. Naziv je dobila zbog toga što pojedini predstavnici ovog razdela obrazuju delove talusa koji služe za magacioniranje materija u ćeliji korena, a ta formacija ima oblik vezikule. Hife su neseptirane, a ćelijski zidovi sadrže hitin i hitozan. Spore su velikih dimenzija (40-800 mikrometara), a karakterišu se velikim brojem jedara (od nekoliko stotina do nekoliko hiljada) u protoplastu i višeslojnim ćelijskim zidovima. Spore mogu biti pojedinačne, u grupama ili morfološki različitim “plodnim telima”. Proučavanjem vrste Geosiphon pyriforme 1996. godine je zabeležen novi tip simbioze. Naime, gljive iz razdela Gomeromycota formiraju loptaste strukture u kojima se nalaze jedinke vrste Nostoc pyriforme koja pripada razdelu modrozelenih prokariota. Zahvaljujući prisustvu ovog organizma gljiva dobija neophodne ugljene hidrate. Razdeo Glomeromycota predstavlja veoma staru grupu gljiva za koju se predpostavlja da je nastala pre 600 miliona godina. Pronađene su spore i hife ovih gljiva u fosilnom obliku čija se starost procenjuje na 460 miliona godina.

Zygomycotina: ekologija i rasprostranjenje

Kao i sve ostale gljive, predstavnici podrazdela Zygomycotina su heterotrofni organizmi. Rastu razlažući supstrat ekstracelularnim enzimima usvajajući nutritijente apsorpcijom. Vrste grupisane u red Mucorales su brzorastuće gljive. Igraju značajnu ulogu u procesu kruženja ugljenika jer razlažu organske supstance iz zemljišta. Većina ovih gljiva predstavlja saprobe koji naseljavaju suvozemne ekosisteme. Samo mali broj vrsta živi u vodienoj sredini. Predstavnici podrazdela Zygomycotina su aerobni organizmi, ali su među njima poznate i vrste koje mogu da rastu i bez prisustva slobodnog kiseonika. U tom slučaju se radi o fakultativno anaerobnim organizmima. Fakultativno anaerobne predstavnike metabolizam čii je završni produkt mlečna kiselina. Takve vrste gube i tipičnu micelijsku strukturu i dobijaju oblik kvasca. Takva pojava se naziva dimorfizam (pojava jednog organizma u dva morfološki različita oblika).

U okviru reda Harpellales se nalaze predstavnici koji naseljavaju zadnje crevo zglavkara, većinom larve slatkovodnih insekata. One se hrane onim materijama koje nisu iskoristili njihovi domaćini, pa se ovaj odnos razmatra kao komensalizam. Među ovim gljivama se nalazi mali broj obligatnih, visokospecijalizovanih parazita koji žive na životinjama. U okviru reda Entomophthorales se nalaze vrste koje su patogeni insekata. One mogu izazvati znatnu redukciju populacije insekata, odnosno njihovih domaćina. Za biološku kontrolu insekata štetočina su korišćene neke od ovih gljiva. Takođe se među predstavnicima ovog podrazdela sreću i mikoparazitske vrste. Nekoliko vrsta klasifikovanih u red Zoopagales predstavljaju parazite drugih gljiva iz podrazdela Zigomycotina. Predstavnici roda Piptocephalis u prirodi se razvijaju kao obligatni paraziti na drugim gljivama. One penetriraju svojim haustorijama u hife svog domaćina. Od domaćina uzimaju hranljive materije, a pri tome on ostaje živ. Faktori prepoznavanja kao što su glikoproteini iz grupe lektina kontrolišu ovaj tip odnosa.

Pojedini predstavnici reda Zoopagales su paraziti različitih organizama koji se ne klasifikuju u carstvo gljiva – nematode, rotatorije i amebe. Poznata je jedna manja grupa gljiva koja se često izdvaja kao zaseban red poznat pod nazivom Endogonales. To je jedinstvena grupa koja se prema ekološkim karakteristikama dosta razlikujue od ostalih vrsta podrazdela Zygomycotina. Naime, pojedini predstavnici ovog reda mogu da grade ektomikorizne zajednice sa korenovim sistemom četinara,, dok su drugi saprobi.

Manji broj predstavnika klasifikovanih u red Mucorales mogu izazvati ozbiljna oboljenja kod čoveka. Neka od njih su čak i smrtno opasna. Bolesti koje predstavnici podrazdela Zygomycotina uzrokuju se označavaju zajedničkim nazivom zigomikoze. Zbog toga što su u vezi sa oslabljenim imunim sistemom domaćina zigomikoze spadaju u kategoriju oportunističkih infekcija. To su neke od najteže kontrolisanih infekcija zbog toga što se brzo i invazivno razvijaju.

Zygomycotina: polno razmnožavanje

Svakako najmarkantnija karakteristika ogromne većine predstavnika ovog podrazdela je pojava specifičnog polnog procesa u toku životnog ciklusa. Polni proces ovih gljiva je poznat pod nazivom zigogamija. Po ovom procesu je cela grupa dobila naziv Zygomycotina. Kod pojedinih predstavnika ove grupe koji imaju sposobnost polne reprodukcije ona se ne uočava jer se u blizini ne nalazi micelija suprotnog pola, na kojoj se formiraju polne ćelije suprotnog tipa. Kod takvih gljiva polno razmnožavanje može da počne samo onda kada se dve micelije suprotnog pola nađu na istom mestu. Gljive koje pokazuju ovakav fenomen se označavaju kao heterotalusne. Nasuprot njima, postoje i takve vrste koje produkuju oba tipa polnih ćelija na istoj miceliji i označavaju se kao homotalusne.

Regulisanje produkcije hormonskih prekursora (prohormona) iz β-karotena je jedna od uloga gena za tip polne fuzije. Prohormoni se karakterišu izoprenoidnom strukturom, a ovaj hormonski sistem je zajednički za većinu vrsta reda Mucorales. Plus tip micelije predstavnika roda Mucor može u krajnjem slučaju dobiti polni odgovor od minus tipa micelije predstavnika roda Rhizopus. Razvoj ovako nastalih hibrida je stopiran u kasnijoj fazi razvoja zbog nekompatibilnosti. Prohormoni plus i minus tipa micelije su slični. Prohormoni predstavljaju nestabilna jedinjenja koja difunduju prema miceliji koja sadrži prohormone suprotnog tipa. Kada dospeju do micelije koja sadrži prohormone suprotnog tipa bivaju absorbovani i konvertovani u aktivne hormone koji se nazivaju trisporne kiseline. Ovaj proces konvertovanja se odvija pomoću komplementarnih enzima micelije suprotnog tipa. U početku se produkuju male količine prohormona oba tipa. Međutim, zbog toga što trisporne kiseline uzrokuju slabiju ekspresiju gena dolazi do povećanja koncentracije produkovanih prohormona.

Polno razmnožavanje se obavlja specijalizovanim vazdušnim hifama suprotnih polova koje se nazivaju zigofori. Stvaranje zigofora uzrokuju produkovane trisporne kiseline. Ove strukture rastu jedna ka drugoj kroz vazduh. Ovakvo kretanje predstavlja jedan tip pozitivnog autotropizma koji se naziva zigotropizam. Izduživanje zigofora se zaustavlja kada dođu u kontakt sa zigoforom suprotnog pola. Tada dolazi do čvrstog spajanja njihovih zidova. Na mestu kontakta dolazi do proširivanja zigofora. Ta proširenja se označavaju kao progametangije, a u njima se uočava veći broj jedara. Progametangije suprotnog pola mogu biti iste (izogame) ili različite po obliku i veličini, pa se za njih kaže da su heterogame. Nakon toga u progametangijama dolazi do formiranja specijalnih ćelija koje se nazivaju gametangije.

Do formiranja gametangija dolazi tako što se progametangija odvoji od micelije poprečnom septom. Prošireni deo koji tom prilikom nastaje između gametangije i ostatka hife se označava kao suspenzor. U gametangijama ne dolazi do obrazovanja gameta. Gametangije koje nastaju od izogamih progametangija su iste, dok se one nastale od heterogamih progametangija razlikuju po dimenzijama i nazivaju se muške i ženske gametangije. Dve gametangije koje su u direktnom kontaktu posle liziranja ćelijskih zidova na mestu dodira se spajaju, odnosno dolazi do fuzije njihovih sadržaja. Kao produkt oplođenja nastaje zigot koji prelazi u stadijum trajne, debelozidne spore koja se u ovom slučaju naziva zigospora.

Zigospora predstavlja spoljašnju, uvek jasno obojenu strukturu. Njena boja kod različitih vrsta varira u širokim granicama, a može da bude od žute do crne boje. Ona se formira na mestu spajanja gametangija i srasta sa zidovima gametangija. Zigospore nisu disperzione, već mirujuće spore. Naime, one moraju da prođu kroz period dormancije da bi mogle da proklijaju. Period dormancije traje od nekoliko nedelja do nekoliko meseci. Spoljašnji zid zigospore vrlo često ima određene izraštaje. Nakon perioda mirovanja zigospora klija, bilo u sporangioforu sa sporonosnim organom (kod heterotalusnih vrsta), bilo u miceliju (kod homotalusnih vrsta). U sporonosnom organu se obavlja redukciona deoba, pa su sporangiospore haploidne. Haploidne spore klijaju u tipičnu vegetativnu miceliju i ciklus bespolnog i polnog razmnožavanja se ponavlja.

Zygomycotina: sporulativno razmnožavanje

Sporulativno razmnožavanje preovladava kod najvećeg broja predstavnika. Ono predstavlja osnovu za rasprostranjenje i održavanje vrste. Predstavnici nekih rodova se uzajamno razlikuju po fertilnim hifama za sporulativno razmnožavanje. Fertilna hifa se označava kao sporangionoša ili sporangiofora i ona izrasta kao bočni izraštaj vegetativne hife. Sporangiofore mogu biti spljoštene ili nabrekle, uže ili šire od vegetativne hife, nerazgranate ili razgranate, a završavaju se sporonosnim organom. Sporonosni organ predstavlja proširenje vršnog dela sporangiofora u kojoj se formira jedna ili veći broj sporangiospora. Deo sporangiofore koji u centru ulazi u sporonosni organ se naziva kolumela. Ona može biti različitog oblika: poluloptastog, loptastog, cilindričnog ili konusnog. Kolumela ima ulogu u aktivnom odbacivanju zrelih sporangiospora. Sporangiospore su takođe različitog oblika koji može biti loptast, eliptičan, kruškolik ili bubrežast. One su nepokretne i karakterišu se prisustvom ćelijskog zida.

Poznata su četiri tipa sporonosnih organa kod predstavnika podrazdela Zygomycotina: sporangije, merosporangije, sporangiole i konidije. Pod pojmom sporangija se podrazumevaju ona sporonosna tela u kojima se formira veći broj, a neretko i nekoliko hiljada sporangiospora. Kod nekih vrsta broj sporangiospora koji se formiraju u sporonosnom telu može biti redukovan, pa se u njima obrazuje mali broj spora. Ovakva plodonosna tela se označavaju kao sporangiole, odnosno male sporangije. Sporangiole su znatno manjih dimenzija od sporangija. Od sporangija se razlikuju još i po tome što se u njima ne formira kolumela. U nekim slučajevima se na istoj miceliji formiraju i sporangije i sporangiole. Ukoliko se u sporonosnom telu obrazuje samo jedna sporangiospora , onda se ono označava kao konidija. Međutim, za razliku od tipičnih konidija, kod ovih zidovi spora nisu u zrelom stanju uvek srasli sa zidovima konidije. Pojedini predstavnici obrazuju takve sporonosne organe u kojima se spore formiraju linearno. Takvi sporonosni organi se označavaju kao merosporangije, a spore koje u njima nastaju kao merospore. Pošto je konstatovano da predstavnici koji produkuju merosporangije ne čine monofiletsku grupu dolazi se do zaključka da su ova sporonosna tela u toku evolucije nastala nezavisno više puta. Ovde je značajno istaći da predstavnici tradicionalne klase Trichomycetes obrazuju nekoliko specifičnih tipova spora.

Sporangiofor koji je karakterističan za predstavnike roda Pilobolus se nastavlja u nabubrelu vezikulu. Na vrhu ove vezikule se nalazi velika crna sporangija koja u toku sazrevanja razvija jak turgorni pritisak koji se dalje širi kroz razoreni zid između vezikule i sporangije. Nakon toga dolazi do pucanja vezikule, a sporangija se izbacuje na razdaljinu od dva ili više metara. Zadržavanje sporangije na nekom delu biljke je omogućeno postojanjem sluzi koja se izlučuje iz baze sporangije. Zatim dolazi do oslobađanja spora koje se šire na različite načine, a najčešće putem vode. Jedna specifičnost sporangija koje produkuju predstavnici ovog roda je fototrofnost. Naime, u bazi vezikule se nalazi narandžasti pigment iz grupe karotenoida, pa zbog toga vezikula ima ulogu sočiva koje fokusira svetlo na pigment. Rast sporangiofora prema izvoru svetla je podstaknut svetlosnim signalom i na taj način se osigurava odlepljivanje sporangije od nabora samog izmeta.

Činjenica je da su mnoge gljive iz ovog podrazdela izgubile sposobnost polnog razmnožavanja u toku evolucije. Međutim, predstavnici ove grupe se nikada ne svrstavaju, niti zamenjuju vrstama koje pripadaju podrazdelu Deuteromycotina. Naime, jasna razlika između vrsta ove dve grupe je u građi talusa i u prisustvu ili odsustvu sporangiospora.