Podfilum Urochordata

Sve osobine koje su karakteristične za hordate (horda, bočni prorezi ždrela, nervna cev, mišićav rep) kod predstavnika ove grupe postoje ili su najupadljivije samo u larvenom stadijumu razvića. Najizrazitija karakteristika plaštaša je prisustvo horde isamo u repnom regionu. Adultne jedinke najvećeg broja vrsta se karakterišu odsustvom horde, repa i segmentacije tela. Nervna cev se dobrim delom redukuje. Čitavo telo ovih životinja je prekriveno omotačem koji se naziva plašt ili tunika. Njegova uloga je da štiti i podupire telo. Najvećim delom se sastoji od vlakana ugljenog hidrata koji je sličan celulozi, a naziva se tunicin. Naseljavaju isključivo morske ekosisteme, imaju filtracioni način ishrane i pasivan način života. Najveći broj vrsta žive sesilno, a manji broj su pelagijske životinje. Usled sesilnog načina života svi organi i organski sistemi su veoma uprošćeni, izmenjeni i redukovani. Zbog toga plaštaši predstavljaju izrazit primer morfo-fiziološkog regresa, odnosno regresivne evolucije. Polni sistem je hermafroditan, a kod većine predstavnika postoje larve u životnom ciklusu. Larve imaju sve osnovne karakteristike hordata. Embrion, a zatim i larvu formira mali broj ćelija. Plaštaši se pored polnog načina reprodukcije razmnožavaju i pupljenjem.

U okviru podfiluma Urochordata (Tunicata) razlikuju se četiri klase:

1. Klasa Ascidiacea

2. Klasa Thaliacea

3. Klasa Larvacea

4. Klasa Sorberacea

Ribe: struktura kože

Ribe imaju specifičnu građu kože koja se znatno razlikuje od kože kopnenih kičmenjaka. Koža je nepokretna zbog nedostatka potkožnog tkiva i čvrsto je povezana sa podlogom. Ipak, na pojedinim mestima kao što su delovi trbuha, škržni poklopci i područja oko peraja koža je pokretna. Površinski sloj je sluzav i kožu čini glatkom, te tako smanjuje trenje prilikom kretanja. Sluz je izgrađena od mukopolisaharida i imunoglobulina. Važna karakteristika sluznog sloja je da veže i obara mulj, te na taj način ribi olakšava disanje. Epidermis je bezbojan i ne orožnjava. Malpigijeve ćelije koje su rasute po epidermisu zadržavaju sposobnost deobe. Ispod epidermisa se nalazi dermis koji je izgrađen iz dva sloja: stratum spongiosum i stratum compactum. U sastav dermisa ulazi vezivno tkivo, nervi, pigmentne ćelije i ljuske (krljušti).

Ljuske pokrivaju kožu većine riba. Ove tvorevine nastaju u dermisu kože tako što se ljuska drži svojom osnovicom za dermis, koja načini oko ljuske vrećicu od vezivnog tkiva. Slobodni rub ljuske nalazi se neposredno ispod tankog sloja epidermisa. Kod ljuski koje imaju oštre izdanke, oni prodiru epidermis, te izlaze na površinu kože. Gornji sloj ljuske je izgrađen od koštanog tkiva, a donji sloj izgrađuje vezivno tkivo koje je prožeto vapnencem, te taj deo predstavlja novu tvorevinu. Krljušti mogu da budu vrlo sitne, kao što je to slučaj sa jeguljama, dok kod drugih riba mogu da postanu prave oklopne ploče, kao kod izumrlih vrsta iz grupe Placodermi, ili se transformišu u bodlje. Krljušti se javljaju u četiri osnovna oblika: okruglaste, nazubljene, rombične i u vidu kožnih zubića. Elasmobranchii imaju plakoidne krljušti ili kožne zube.

Poslagane su poput crepova na krovu. Okruglaste i češljaste ljuske se sastoje od koncentrično poređanih krugova, koje označavaju zone prirasta. Kalcifikovana ljuska šarana raste od sredine (focus) stvarajući koncentrične krugove (circuli). Ti prstenovi su širi što je rast ribe intenzivniji. Prstenovi će biti uži ukoliko rast stagnira. Starost ribe možemo utvrditi prema zoni uskih prstenova koja se fiziološki javlja zimi. Naime, ljuske su prožete vapnencem koji se zimi ne taloži u tolikoj količini kao leti, pa se zimi rast ljusaka uspori. Možemo razlikovati četiri kategorije, odnosno tipa ljuski: plakoidne, ganoidne, kosmoidne i koštane.

• Plakoidne ljuske nalazimo kod hrskavičavih riba. Nastaju tako što ćelije sa velikim jedrom koje su poreklom iz vezivnog tkiva se sakupljaju u dermisu i transformišu se u odonoblaste. Ispod nakupine ovih ćelija, epidermis gradi čunjastu izraslinu. Odonoblasti su raspoređeni u jednom kontinuiranom sloju i luči dentin. Od dentina se sastoji unutrašnjost zubića. Ćelije epidermisa u dodiru sa dentinom luče sloj vitrodentina. Dublji deo izrasline koja na taj način bude prekrivena mineralnim materijama smešta se u dermisu, koja ispod nje okoštava i gradi jednu bazu oko koje se taloži sloj dentina. Zubić zatim prestaje sa rastom i nakon određenog vremena on ispadne, te ga zameni novi.

• Ganoidne ljuske se sreću kod riba iz grupa štitonoša (Chondrostei), košljoriba (Holostei) i fosilnih resoperki (Crossopterygii). Začetak gonoidne ljuske se nalazi u dermisu. U ovom sloju kože se nalaze specifične ćelije raspoređene u dva sloja. One izlučuju materije koje grade tanak sloj prožet neorganskim jedinjenjima. Sa obe strane ovog sloja izbijaju ogranci. Na taj sloj se slažu novi slojevi i stapaju se rubovima svojih ogranaka kojima ograničavaju šuplje i alveolarne prostore u obliku cevčica. Na taj način se formira sloj kosmina od kojeg su ove ljuske izgrađene. Ćelije vezivnog tkiva koje su raspoređene ispod epidermisa izlučuju sloj ganoina iznad dermisa. Tipičan spoljašnji oblik ljuski ganoidnog tipa je romboidni. Ove ljuske su raspoređene u kosim redovima i međusobno su spojene posebnim uzglobljenjima, pa na taj način grade svojevrsni oklop na telu ribe. Na spoljašnjoj strani ovih ljuski nikada se ne nalazi gleđ, jer spoljašnji sloj izgrađuje ganoin, a unutrašnji izopedin. Izopedin predstavlja tip izuzetno čvrstog koštanog sloja lamelarne građe. Ganoidne ljuske su trajnog karaktera i nikada se ne menjaju kao što je to slučaj sa plakoidnim ljuskama.

• Kosmoidne ljuske imaju karakterističan oblik i građu. Nalazimo ih kod fosilnih dvodihalica, fosilnih i recentnih resoperki. Prema svojoj građi kosmin predstavlja mnoge zubaste izdanke dentina koji su međusobno srasli. Na ljuskama kosmoidnog tipa su diferencirana tri sloja. Na osnovici se nalaze složene pločice koštanog tkiva koje su poredane jedna iznad druge, a delimično kroz njih prolaze krvne žilice i taj sloj se naziva izopedin. Na njega naleže drugi sloj koji je izgrađen od šupljikave koštane materije i ovaj sloj je nazvan vaskularni. Njega prekriva treći sloj koji je izgrađen od nešto izmenjenog dentina i koji je probušen sa mnogo šupljina u obliku cevi zrakaste građe. Tako izgrađen dentin se naziva kosmin. Na površini ljusku presvlači tanki sloj gleđi ili vitrodentina.

• Koštane ljuske ili elasmoidne ljuske sreću se kod svih predstavnika klase košljoriba, izuzev onih iz klase Lepidosteiformes. Ove ljuske su izgrađene od grupa ćelija koje se karakterišu krupnim jedrom i koje potiču iz dermisa. Ove ćelije nazivamo osteoblasti. One se razmeštaju duž dve uzdužne ose – od gornje grupe ćelija nastaje ganooin, a od donje izopedin. Oko izbočine sa ljuskom, grupa ćelija vezivnog tkiva gradi džep ljuske. Prema tome, ljuske koštanog tipa su izgrađene od gornjeg sloja koji predstavlja koštano tkivo i donjeg sloja koji predstavlja vezivno tkivo prožeto vapnencem. Na koštanim ljuskama se razlikuju i sezonske zone prirasta nastale zbog njihovog sezonskog rasta. Ove zone su u obliku koncentričnih prstenova ili ravnih i paralelnih pruga.

U dermisu kože se nalaze pigmentne ćelije koje ribama daju boju, a mnoge vrste riba spadaju u najšarenije i najlepše životinje. Lepota i šarenilo kože naročito se ističu kod pojedinih mužjaka za vreme parenja, kad su u takozvanom „svadbenom ruhu“. U skladu sa nadražajima is spoljašnje sredine ili fiziološkog stanja ribe, nervni sistem može stimulisati promenu boje kože. Pigmentne ćelije se nazivaju hromatofori i prema kategoriji pigmenata koje sadrže razlikuju se tri tipa ovih ćelija: melanofore, guanofore, eritrofore i ksantofore. Guanofore ili iridocite su pigmentne ćelije koje su povezane sa ljuskama i daju specifičan sjaj koži riba. Melanofore su pigmentne ćelije koje sadrže smeđe ili crne pigmente, eritrofori sadrže crvene pigmente, dok ksantofori sadrže žute pigmente. Pigmentne ćelije su građene tako da imaju veliki broj nepravilnih ogranaka i nastavaka. Sposobnost promene boje tela se naziva metahroza. Ćelija će poprimiti tamniju boju ukoliko se pigment rasprši po njoj. Nasuprot tome, ukoliko se riba nađe u svetloj sredini, pigment će se zbiti u okolini jedra i osnovna boja ćeija kože, a time i same kože će poprimiti svetliju boju. Boja kože riba zavisi i od koncentracije kiseonika u vodi. Pri većoj koncentraciji kiseonika u vodi boja kože je tamnija, dok je pri hipoksiji boja kože svetlija. Ukoliko riba ugine i ispliva na površinu, deo koji je izvan vode potamni zbog kontakta sa kiseonikom.

U dermisu kože se mogu nalaziti i višećelijske žlezde koje su se transformisale u organe koje emituju svetlost i nazivaju se fotofori. Nalazimo ih kod svih riba koje žive na velikim dubinama i kod 95% riba koje žive ispod 50 metara dubine. Većinom je to svetlost plavo-zelene boje. Kod velikog broja vrsta svetlost proizvode svetleće bakterije koje nastanjuju pojedine organe. Svetlosni organi služe za prepoznavanje partnera, za odbijanje predatora i za privlačenje plena. Ovi organi se uočavaju i sa udaljenosti od 15 metara. U dermisu se nalaze dva snopa kolagenih vlakana u suprotnim spiralama, tako da se riba može pregibati, a da joj se pri tome koža ne nabora.

Ribe: oblik tela i peraja

Većina riba ima telo vretenastog oblika koje daje pri kretanju u vodi najmanje otpora. Zato se većina riba koje dobro plivaju, po obliku približavaju idealnoj formi vretena. Ali, ako je plivanje za pojedinu bez značaja, kao što je to slučaj kod riba koje žive pri dnu, telo tada postaje sve više spljošteno, a kad se ribe kreću između stena ili kroz guste spletove biljaka i mulj onda oblik njihovog tela postaje crvolik. Pored toga imamo i čitav niz neobičnih oblika kod riba, kao što je slučaj sa ribom „morski konjic“ koji uspravno pliva kroz vodu ili oblik „loptaste ribe“ koja zaista liči na loptu.

Posmatrajući živa bića, možemo lako zaključiti da postoji tesna povezanost između oblika tela i sredine u kojoj životinja živi .Mogli bismo kao opšte pravilo, samo sa malim izuzecima, navesti da velike ribe žive u vodama koje imaju, široko i veliko prostranstvo a da male vrste žive u manjim vodama, raznim rukavcima i potocima. Ribe koje love plen u blizini površine vode imaju, redovno, spljoštena leđa, a kod pojedinih su grudna peraja tako jako razvijena da pod naročitim okolnostima omogućuju i kratak let iznad površine vode. Kod ovih riba je i gubica tako udešena da na lak način hvataju insekte i druge Avertebrata sa površine vode.

Većina riba živi u srednjoj zoni vode. Kad posmatramo slatkovodne ribe, onda vidimo da imaju idealne oblike tela vrste koje žive u toku vodene struje, telo im je većinom vretenasto ili liči na torpedo, peraja nikad nisu preterano razvijena i ništa na telu ne postoji što bi davalo otpor vodi. Kao primer za ove ribe mogli bismo uzeti pastrmku (Salmo trutta L.). Ribe koje žive u mirnim slobodnim vodama redovno su izdužene više nego što su široke. Pojedina peraja su im često suviše jako razvijena. Kod riba koje ne žive u slobodnoj vodi, nego između vodenih biljaka, u gustišu rogoza ili trske, telo je većinom zdepasto i bočno spljošteno. Ovaj oblik je najčešće među slatkovodnim vrstama. Ribe koje žive blizini vodenog dna imaju više ili manje ravnu trbušnu liniju, usta su im više povučena na donju stranu a kod nekih vrsta su izdužena u surlicu, a oko njih se ponekad nalaze i brkovi. Kao najpoznatiji primeri ovih riba su Cyprinidae.

Kod riba koje leže na dnu, trbušna strana tela je pločasta ili je telo od gore nadole spljošteno a trbušna i grudna peraja služe ponekad za puzanje. Međutim, one ribe koje žive na samom dnu, imaju oblik crva a peraja su im različito preobražena. Stanovnici bara i močvara, koji nemaju dovoljno slobodne vode za disanje, imaju razne pomoćne organe koji im služe za uzimanje vazduha. Ima nekoliko vrsta koje mogu povremeno da izađu na kopno. A poneke vrste, koje žive u barama i močvarama, mogu za vreme suše da prespavaju letnji san. Ribe koje žive u pećinama imaju zakržljale oči, kod nekih su potpuno iščezle a kod mnogih je nestao i pigment iz ćelija kože. Mnoge dubinske vrste poseduju svetleće organe uz pomoć kojih privlače plen.

Sve ribe imaju peraja. Predstavljaju kožne nabore poduprete koštanim žbicama. Služe za pokretanje i održavanje delova tela. Razlikujemo neparna peraja, koja se produžuju duž tela, i parna peraja koja leže bočno. Parna peraja nalaze se većinom na grudima ili trbuhu i odgovaraju ekstremitetima viših kičmenjaka. Neparna peraja mogu ponekad da se produžavaju od glave do repa i od repa do analnog otvora. Ribe se kreću udrima repnih peraja od desne strane na levu i obrnuto. Ostala peraja služe kao organi za krmarenje ili stabilizacioni organi za održavanje ravnoteže. Ribe se kreću relativno brzo. Tako, naprimer, pastrmka može da postigne brzinu od 35 kilometara na sat, štuka do 27 kilometara, mrena do 18 kilometara a šaran, jegulja i linjak do 12 kilometara. Riblji mehur olakšava mnogim ribama plivanje a osim toga izjednačuje specifičnu težinu tela sa vodenim pritiskom i služi kao hidrostatički aparat. Vrlo retko služi kao organ za disanje. U grupu parnih peraja spadaju prsna i trbušna, a u grupu neparnih leđna, repna, podrepna i masna.

Prsne peraje (pterygia pectoralia) su simetrično smeštena sa obe strane tela iza škržnih poklopaca. Trbušne peraje (pterygia ventralia) su kod nekih riba smeštena ispod trbuha, dok su kod nekih pomerena napred. Kod grgeča i smuđa prsne peraje su nešto dorzalnije, dok su trbušne gotovo ispod njih.

Leđna peraja (pinna dorsalis) može biti različite dužine, a kod nekih vrsta je podeljena. Šaran se karakteriše veoma dugom leđnom perajom čije su prve tri žbice sa malim zubićima tvrdo uzglobljene. Nasuprot šaranu, linjak ima leđnu peraju malih dimenzija. Smuđ i grgeč imaju dvostruku leđnu peraju kojoj je prednji deo sa tvrdo uzglobljenim žbicama poput bodlji. Zadnji deo je podupret meko uzglobljenim žbicama kao i sve druge peraje. Repna peraja (pinna caudalis) zajedno sa repom omogućava kretanje ribe. Podrepna peraja (pinna analis) je kod soma veoma duga. Pojedine ribe imaju između leđne i repne peraje kožni nabor bez koštanih žbica koji je ispunjen masnim tkivom, te se zbog toga ova struktura naziva masna peraja (pinna adiposa).